개체군의 변동과 주기적 진동

개체군의 생장이 끝나서 평균이 0이 되면 자기제한 생장형이나 기타 피드백 제한형의 개체군에서도 개체군 밀도는 수용력 수준을 상하로 변동시키는 경향을 갖고 있다. 이와 같은 변동은 점근선의 수준을 실제로 승강시키는 물리적 환경의 변화, 개체군 내부에서의 상호작용 또는 그 쌍방 그리고 밀접한 개체군 간의 상호작용의 결과일 것이다. 따라서, 변동은 실험실 내에서 유지되고 있는 것과 같은 일정한 환경하에서 까지도 나타나는 경우가 있다. 외적 요인이나 내적 요인도 모든 변동에 영향을 주는 것은 물론이나 기본적인 문제는 그들 각각의 중요성을 평가하는 것이며, 적어도 특정 경우에 대해서 어느 쪽이 변동의 주요 원인인지를 결정하는 것이다. 비교적 적은 종 개체군에 의하여 구성된 군집을 갖는 비교적 단순한 생태계, 예로서 극 지대의 군집이나 인공적인 송림 군집의 경우와 같이 생태계에서 종의 개체군 밀도는 해마다 심한 변동을 하는 것이 반복 관찰되고 있다고 본다. 개체군 밀도 변동은 이론적으로 외부의 물리적 환경의 변화 즉, 기후적 변동의 결과라고도 볼 수 있을 것이다. 이와 같은 변동은 개체군 또는 군집 외부의 요인, 비 생리적 요인에 제기되어 있으므로 자연계에 있어서 외적 요인이라고 하는 분류를 해보면 심한 변동이 이론적으로 보아 내적 요인 포식, 질병, 생장형의 고유성과 같은 군집 내의 부분적인 사상의 결과가 될 수도 있을 것이다. 개체군의 물리 환경에 의하여 주어진 방해로 보상하거나 완화할 수 있으므로 우리들은 다음의 기본적인 원리의 재확인이 가능하다. 즉, 군집이 고도로 조직화하고 성숙화될수록 그리고 환경이 안정되어 있을수록 개체군 밀도 변동의 진폭은 보다 작게 된다. 자연계에 있는 동물, 미생물, 그리고 식물 개체군에서 그 크기는 계절적 변동을 보이나 가장 현저한 변동은 번식기가 한정된 생물, 즉 짧은 생활주기를 가진 것, 그리고 심한 계절적 분산형에 갖는 데서 일어난다. 수계인 염수나 해수에서 플랑크톤 개체군의 계절적 주기는 매우 잘 연구되어 있으며 모델화되어 있다고 하겠다. 계절적 또는 현저하게 나타나는 연변 동과는 무관하나 규칙적인 진동, 즉 수년마다 개체수의 크기를 예언할 수 있는 흥미 깊은 부분적으로 해석된 밀도 변동이 있다. 가장 잘 알려진 예로서 북구 환경 아래의 포유류, 새, 곤충, 물고기 그리고 식물의 종자 생산 등이 있다. 포유류 속에서 가장 잘 연구된 예는 9~10년 또는 3~4년의 주기를 보이는 것이다. 1,800년 경부터 캐나다에서는 매년 포획 매입된 모피 기록을 보존하고 있다. 이들 기록을 예로 들어 살쾡이에 관하여 그래프를 기재하면 개체수의 정점은 장기간에 걸쳐 9~10년, 평균 9.6년마다 나타나 있는 것이다. 개체수의 정점 후에는 '붕괴' 즉, 급격한 감소가 일어나서 수년에 걸쳐 살쾡이는 과도하게 줄어든다. 눈신토끼도 살쾡이와 같은 주기를 갖고 있으나 그 피크는 살쾡이에 비하여 1년 내지 수년 빠르다. 그 이유는 살쾡이는 먹이로서 눈신토끼가 크게 의존하고 있으며, 포식자의 주기는 당연히 피식자의 주기에 관계하고 있기 때문이다. 그러나 이 두 개의 주기는 엄밀히 포식자 피식자의 관계 원인과 결과라고 말할 수는 없다. 그 이유는 살쾡이가 서식하고 있지 않은 지역의 눈신토끼도 '주기'를 갖기 때문이다. 가장 짧은 3~4년의 주기는 많은 북방계 쥐 종류 나그네쥐, 생쥐, 민 털지 와 이들의 포식자인 흰올빼미와 여우에서 특징적이다. 툰드라의 나그네쥐와 북극의 여우와 흰올빼미의 주기는 잘 실증된 고전적인 예라 하겠다. 3~4년마다 두 대륙의 북부 툰드라의 넓은 지역에서 나그네쥐는 종종 한 계절 내에 단지 '붕괴'하기 위해 극단적으로 개체수를 증가시키고 있다고 본다. 여우와 올빼미는 먹이가 증가하므로 개체수를 증가시키고 그 후 급속히 감소한다. 올빼미는 미국 남부에까지 먹이를 구하여 이동한다고 생각된다. 이들의 나머지 개체의 이동은 분명히 일방적이고 혹시 다시 날아오는 새가 있다고 해도 극소수에 불과하다고 본다. 올빼미의 개체군은 이와 같이 분산 행동의 결과로써 '붕괴'를 일으키게 된다. 진동은 지극히 규칙적인 것으로 미국의 조류 연구자들은 3~4년마다 있는 흰올빼미 침입을 확인할 정도인 것이다. 주요 먹이인 나그네쥐의 개체수에 대한 주기적 감소와 이들이 서로 관계되는 것을 찾아냈다. 북미에서는 확실치 않으나 유럽 지역에서 나그네쥐는 주기의 정점에서 수가 지나치게 많으면 과도로 혼잡해진 서식지로부터 이출하는 것 같다고 본다. 노르웨이의 유명한 나그네 주의 '이동'을 생생하게 묘사한 Elton은 동물들은 개나 고양이가 그들을 잡아먹는 데 지쳐 이동하고 있는 무리에게 전연 무관심할 수 있도록 그 많은 수가 마을을 통과하게 되는 것이다. 바다에 접하면 대부분은 투신하게 마련이다. 이와 같이 나그네쥐의 행동은 부엉이의 돌발적 이동과 같이 일방적인 것이다. 이런 놀랄만한 이동은 밀도의 정점이 4년 주기로 일어나는 것이 아니고 예외적으로 높은 정점에서만 일어나게 된다. 보통은 툰드라 또는 산악 지방을 떠나는 일 없이 개체군은 정착하게 된다. 모든 곤충의 개체수 진동 중에서 가장 유명한 것은 메뚜기에서 볼 수 있다. 유라시아 대륙의 왕 메뚜기 대발생의 기록은 고대로 더듬어 올라갈 수 있다. 사막 또는 반건조기에 서식하고 있는 메뚜기는 평상시 이동도 하지 않을뿐더러 작물을 식해 하지도 않는다. 그러나 때로는 막대하게 개체군 밀도가 증가한다. 메뚜기도 실제로 과밀 영향 아래서 형태적으로 변화하고 지나가는 길 주위에 있는 모든 것을 먹어 버려 경작지를 파괴한다. 불모지와 불모지의 인접지 이동 경작이나 가축의 과방목과 같은 인류의 활동이 메뚜기 대발생의 기회를 감소시키기보다 오히려 증가시키는 경향이 있다고 지적하고 있다. 여기서 취급하는 개체수의 폭발적 증가는 환경의 불안정한 단순한 결합으로 야기되는 것같이 생각된다. 개체수의 최댓값이 모두 나그네쥐의 경우와 같이 이출을 수반하는 것은 아닌 것 같기도 하다. 따라서 천재의 빈도는 반드시 밀도 진동의 주기를 정확하게 나타내는 것은 아니다. 그렇다고 해도 1695년부터 189년에 걸쳐 적어도 40년에 1회 정도의 대발생이 기록되어 있다. 진동은 침엽수림의 종자 생산의 대부분은 주기적이고 종자를 먹고 살아가는 새 종류나 다른 동물은 그것에 호응하여 진동을 보인다.