먹이망은 간접적인 상호작용을 보여준다

포식은 먹이 종 사이의 경쟁적 상호작용 결과에 영향을 줌으로써 먹이망 내의 간접효과에 관한 또 다른 사례를 제공한다. 먹이망은 또한 군집 내 종간 상호작용의 두 번째 중요한 특성, 즉 간접효과를 보여준다. 워싱턴대학교의 폐인은 이 점을 보여준 최초의 생태학자이다. 간접 상호작용은 한 종이 두 번째 종과 직접 상호작용을 하지 않으나 두 번째 종과 직접적으로 상호작용을 하는 세 번째 종에게 영향을 미칠 때 발생한다. 태평양 북서부의 암석 해안선을 따라 있는 조간대는 홍합, 따개비, 삿갓조개, 딱지조개의 서식지이다. 스라소니는 가문비나무와 직접적인 상호작용을 하지 않는다. 그러나 가문비나무를 먹고 사는 눈신토끼와 기타 초식동물의 개체군을 감소시켜, 스라소니는 가문비나무 개체군에 긍정적 효과를 가져올 수 있다. 페인은 일정 지역을 실험하게 설정하여 실험 구의 불가사리를 제거했고, 비교를 위해 다른 지역에는 불가사리를 그대로 둔 대조 구를 설정했다. 불가사리를 제거한 후, 실험구의 피식자 종 수가 실험을 시작할 때의 15종에서 8종으로 감소했다. 간접 상호작용의 핵심적 특성은 두 종 간 유일한 직접 상호작용으로 인해 군집 전체에 걸쳐 간접 상호작용이 일어날 수 있다는 점이다. 이러한 유형의 간접 상호작용을 핵심 포식이라고 한다. 핵심 포식에서 포식자는 우세한 경쟁자의 풍부도를 감소시켜 하나 이상의 좀 더 열세한 경쟁자를 향상한다. 연구자들은 기장테두리진딧물 자연 개체군이 서식하는 야외 군집 내 초지 조사구에 쐐기풀 진딧물 집단이 있는 쐐기풀을 옮겨 놓았다. 외견적 경쟁은 먹이망 구조로 그려질 수 있는 흥미로운 개념이다. 초지 조사구 일부에 비료를 첨가하여 초본 생장을 촉진하고 기장테두리진딧물 국지 개체군의 증가를 유도했다. 많은 연구는 외견적 경쟁과 일치되는 군집 양상들을 발견했고, 외견적 경쟁에 대한 신뢰할 만한 실험적 증거가 조간대, 담수, 육상의 군집들에서 발견된다. 시비가 된 조사구들 근처에 서식하는 쐐기풀진딧물 집단은 시비 되지 않은 조사구에 비해 개체군이 감소했다. 쐐기풀 진딧물은 쐐기풀만 먹지만, 기장테두리진딧물은 다양한 볏과 종을 먹는다. 기장테두리진딧물의 개체군이 감소한 것은 기장테두리진딧물의 밀도가 높은 장소로 유인된 무당벌레의 포식 증가 때문이었다. 이는 두 진딧물 종의 직접적인 자원 경쟁의 결과가 아니었다. 이런 간접 상호작용의 역할은 관련 종 개체군을 조작하는 통제된 실험하에서만 설명될 수 있다. 일부 간접적 상호작용은 외견적 경쟁의 경우 같이 관련 종에 부정적인 결과를 나타낸다. 하지만 다른 경우에는 간접 상호작용이 긍정적인 결과일 수 있다. 간접 상호작용의 중요성은 매우 추론적인 상태이다. 앞서 소개된 바와 같은 실험들은 긍정적이거나 부정적인 종간 간접 상호작용이 자연군 집의 구조화에 강한 통합력으로 작용할 수 있음을 강력히 시사한다. 도드슨은 두 종의 초식성 물벼룩과 이들의 포식자인 탈모기 유충과 도롱뇽 유생 간의 관계를 연구했다. 도롱뇽 유생은 두 종의 물벼룩 중에서 크기가 큰 종을 먹고, 털모기 유충은 작은 종을 먹는다. 군집 구조화에 미치는 간접 효과의 역할에 대한 인식이 생태학 안에서 자라고 있고 이 복잡한 상호작용들에 대한 이해는 학문적 과제 이상의 의미가 있어 자연군집의 보전과 관리에 직접적으로 관련된다. 콜로라도 산맥에 있는 24개 연못 군집을 조사한 결과, 도롱뇽 유생이 서식하는 것에서는 두 물벼룩 중 몸이 큰 종은 수가 적었지만 작은 물벼룩 종은 수가 많았다. 그러나 도롱뇽 유생이 없는 연못에서는, 작은 물 벼룩 종이 없었고 털모기 유충도 생존하지 못했다. 두 종의 물벼룩은 외견상 동일 먹이 자원에 대해 경쟁한다. 도롱뇽 유생은 몸이 큰 물벼룩 종의 개체군 크기를 감소시켜 몸이 작은 물벼룩 종을 간접적으로 유리하게 만든다. 결과적으로 털모기 유충의 생존도 외견상 도롱뇽 유생의 존재 여부에 따라 결정된다. 탈모기와 도롱뇽 유생 간의 간접 상호작용을 간접 편리공생이라고 한다. 간접 상호작용이 두 포식자 모두에게 유리한 경우 간접 상리공생이라고 한다. 네바다대학교의 버거와 동료들은 수십 년 적극적인 포식자 통제로 인해 발생한 회색곰과 늑대의 국지적 소멸이 규모가 큰 생태적 군집에 어떠한 영향을 주었는지 조사했다. 군집에서 대형 포식동물을 제거했을 때 말코손바닥사슴 개체군이 증가했다. 말코손바닥사슴 개체군의 증가는 많은 다양한 조류종에 서식지를 제공하는 수변 지역 식생에 극적인 영향을 미쳤고, 일부 개체군의 국지적 소멸을 초래했다. 먹이망은 군집 구조의 조절을 시사한다. 인간 활동의 결과 일어나고 있는 급격한 생물다양성의 감소로 인해 이런 질문들은 보전생태학의 중요한 화두이다. 군집 기능에 관련된 대부분 종의 상대적 중요성은 종 다양성이 군집구조와 동태에 미치는 영향을 이해하기 위해 사용되고 있는 하나의 접근방법, 즉 군집 내 종들의 기능에 관련된 기준에 따라 종을 기능집단으로 분류하는 것이다. 먹이망을 단순화시키는 한 방법은 종을 영양단계에 따라 분리하는 것이다. 먹이망을 1차 생산자, 초식동물, 육식동물의 세 영양단계로 분류한다. 먹이망에서처럼 영양단계에 근거한 간단한 먹이사슬의 화살표는 1차 생산자에서 초식동물로, 초식동물에서 육식동물로 이어지는 에너지 흐름의 방향을 가리킨다. 먹이사슬의 구조는 영양단계 개체군의 생산력과 풍부도에 의해 조절된다는 것을 시사한다. 이러한 현상을 상향식 조절이라고 한다. 식물개체군 밀도는 초식동물 개체군 풍부도를 조절하고, 후자는 다시 육식동물 개체군의 밀도를 조절한다. 포식자 개체군이 피식자 개체군 풍부도를 조절할 수 있을 때 하향식 조절도 일어난다. 군집 구조화에 있어서 종 상호작용의 역할을 이해하기 위해, 군집 내 종들의 자원 이용 또는 역할의 유사성에 근거하여 종들을 기능집단으로 무리 지어 먹이망을 종종 간략화한다. 먹이망은 또한 군집 내 종 사이에 일어나는 간접적 상호작용을 보여준다. 간접적 상호작용은 한 종이 두 번째 종과 직접적 상호작용을 하지 않으나 두 번째 종과 직접적 상호작용을 하는 세 번째 종에게 영향을 줄 때 일어난다. 간접적인 긍정적 상호작용은 한 종이 다른 종들과의 상호작용을 통해서 경쟁 또는 포식을 줄여 간접적으로 다른 종을 이롭게 할 때 발생한다. 결과적인 먹이사슬은 군집구조와 기능에 대한 상향식 또는 하향식 조절의 가능성을 제시한다.