수분스트레스가 광합성에 미치는 영향

광합성의 초기 반응을 촉매하는 효소는 루비스코라는 것인데 이 효소는 기공이 닫혀 이산화탄소의 농도는 낮아지고 상대적으로 산소의 농도가 높아질 경우 이산화탄소 대신 산소와 결합을 하는 것으로 알려져 있다. 이 반응을 광호흡이라고 하며 대부분의 식물은 광합성에 의해 고정된 이산화탄소의 25% 정도를 광호흡으로 이산화탄소로 방출한다. 수분스트레스가 심해지면 우선 식물은 기공을 닫아 수분의 손실을 줄이게 된다. 결과적으로 기공을 통해 들어오던 이산화탄소의 유입이 중단되게 된다. 그러면 대부분의 환경이 건조하고 고온인 지방에서 사는 식물들은 어떻게 효율적으로 수분스트레스에 대처할 수 있는가? 광호흡은 식물에서 2가지 이유로 일어나지 않는다. 첫 번째는 캘빈회로의 효소들은 유관속초 세포에만 존재하며, 이 세포의 이산화탄소 농도는 산소에 비해 상대적으로 훨씬 높아서 산소가 이산화탄소와 경쟁을 할 수 없기 때문이다. 두 번째는 산소 농도가 높은 엽육세포에는 유관속초 세포로 운반되어 신속한 탈탄산반응을 통해 항상 높은 이산화탄소 농도를 유지해 주기 때문이다. 사막과 같이 수분스트레스가 가장 심한 곳에서 사는 식물들은 어떻게 광합성을 유지하며 생활할 수 있을까? 이들은 비교적 증산작용이 낮은 다육질의 잎을 가지고 있으며, 상대적으로 큰 액포를 갖고 있다. 또한 이들은 물의 증발이 적은 밤게 가공을 열어 이산화탄소를 유기산으로 고정하였다가 낮에 기공을 닫은 상태로 유기산에서 유리된 이산화탄소를 이용해 광합성을 한다. 이러한 식물들을 CAM 식물이라고 한다. 이러한 식물의 가장 뚜렷한 대사적 특징은 밤에 이산화탄소와 결합해 합성하고 이것을 액포에 저장시켜 두었다가 낮에 탈탄산반응으로 이산화탄소를 유리시켜 캘빈회로를 통해 포도당을 합성한다. 수분스트레스는 식물에서는 유기산보다 아미노산에서 더 많은 관찰이 된다. 수분스트레스에 대한 식물의 반응을 가뭄 도피형, 가뭄 내성형, 가뭄 회피형으로 나누는데 가뭄 도피형의 경우 식물은 가뭄이 시작되기 전에 생활사를 급히 끝마침으로 전혀 수분스트레스를 경험하지 않고 피하는 종들에 해당한다. 가뭄 회피형 식물종들은 수분스트레스를 회피하기 위하여 수분의 손실을 최대한 줄이는 방법과 물의 흡수를 더 촉진하는 방법을 통해 회피하는 식물들이다. 가뭄 내성형의 식물들은 수분스트레스에 의해 낮아진 수분 잠재력을 견뎌내는 종들로 탈수 회피형과 탈수 내성형으로 나눌 수 있다. 탈수 회피형 식물들은 수분스트레스로 인해 수분 잠재력은 감소하지만 유지함으로 생장을 계속하게 된다. 팽압을 유지하기 위해서 수분 잠재력이 줄어든 만큼 삼투압을 낮출 수 있다. 삼투압을 낮추어 주는 방법으로는 세포에 당이나 유기산 같은 용질을 첨가함으로써 이룩할 수 있다. 삼투압을 낮추는 대신 세포벽의 물리적 특성을 변화시켜 조절하기도 한다. 탈수 내성형은 수분 잠재력의 감소뿐만 아니라 팽압의 감소까지 견디는 식물들이다. 지의류나 이끼류 등은 가뭄에 의해 완전히 수부 노가 팽압을 잃게 되지만 비가 오면 다시 회복하여 생장하게 된다. 수분스트레스가 광합성에 미치는 영향으로 식물에 대한 온도는 생물의 분포와 생리에 영향을 미치는 중요한 환경요인 중 하나이다. 식물들이 살기에 적합한 온도와 견딜 수 있는 온도 범위는 종에 따라 다르다. 식물에 피해를 주는 냉해, 세포가 얼어서 오는 빙해, 그리고 고온에 의한 피해 등으로 나뉜다. 어떤 식물들은 빙점 이상의 온도에서도 식물의 세포, 조직, 기관에 피해를 보게 된다. 이러한 냉해는 10℃ 정도의 온도에서도 가끔 발견된다. 직접적인 피해로는 괴사, 탈색, 조직의 파괴, 생장의 감소, 종자의 발아 실패 등을 들 수 있으며, 간접적 피해로는 생산량의 감소, 추수 시기의 연장, 광합성의 감소, 뿌리에서 물 흡수량 감소 등이 있다. 세포 수준에서의 냉해를 살펴보기 위해 저온으로 처리한 토마토의 예를 들어보면 5℃의 저온에 3일간 처리한 결과 모든 세포의 소기관에 심각한 피해를 관찰할 수 있다. 세포막이 파괴되기 시작해서 10%의 세포는 죽어 있었고, 저온에 처리한 시간에 비례해 피해 정도는 점차 진행되었다. 2시간 처리 후에는 약간의 변화가 있었을 뿐 4시간 처리 후에는 엽록체의 틸라코이드가 파괴되고, 미토콘드리아의 막들이 절단되었다. 8시간 후에는 세포질 내 구조물이 거의 상실되었고 변화가 관찰되었다. 12시간 뒤에 세포막은 거의 파괴되었고 부풀어 올랐다. 16시간의 처리로 위의 모든 증상이 심해지면서 액포에 단백질의 침전이 나타났다. 결과적으로 낮은 기온은 식물의 생장을 감소시켜, 식물의 생활사를 완성하는 데 걸리는 시간을 연장함으로써 많은 식물들이 씨앗 형성을 제대로 못 하게 된다. 결국 이 식물은 점점 ㅇ 지역에서 사라지게 되는 것이다. 이러한 예는 실제로 고산지대에서 흔히 발견된다. 일부 저온에 약한 식물들은 일정한 고도를 경계점으로 서식처가 제한되는데, 이는 그 이상의 고도에선 너무 온도가 낮아 생활사를 완성할 수 없기 때문이다. 아열대나 열대식물들은 0℃에서 10도씨 정도의 저온에 처리하면 대개 물질대사 등이 급격히 떨어진다. 특히 호흡률이 너무 낮아져 심한 피해를 보게 되며 결국은 죽게 된다. 이 종들이 보이는 냉해의 진행 과정을 보면, 처음에는 세포막의 인지질이 액화 상태에서 고형화되면서 막에 결합해 있는 효소들이 불활성화된다. 결국 미토콘드리아의 막에 있는 호흡효소들이 기능을 상실하게 되어 호흡률이 떨어지고, 뿌리의 막에 있는 이온을 흡수하는 단백질들이 기능을 잃게 되어 이온의 흡수와 물의 흡수가 줄어들게 된다. 낮은 온도에 적응하기 위하여 식물의 세포막은 투과도를 증가시키는 방법을 사용한다. 냉해의 초기반응은 세포막이 고형화됨으로 투과도가 감소하고 막에 결합한 효소의 활성도가 떨어지기 때문이다. 세포막의 투과도를 높이는 방법의 하나는 세포막의 인지질에 불포화지방산의 양을 높이는 것이다. 불포화 지방산이 갖고 있는 탄소와 탄소 사이의 이중결합은 지방산의 탄소 사슬을 꺾이게 만들어 많은 공간을 차지하게 함으로써 세포막의 투과도를 높이는 효과를 가져온다.