19. 경관동태

우리는 군집을 일정 지역에 서식하는 상호작용을 하는 종의 무리라고 정의했다. 정의상 생태계 군집들은 공간적 경계를 가지고 있지만, 생태계는 더 큰 경관 내부의 공간적인 의미도 갖고 있다. 버지니아 농촌의 풍경을 생각해 보자. 이 풍경은 숲과 농경지, 골프장, 산울타리, 소나무 인공림, 연못, 인간 거주지로 기워진 조각모음이다. 예술가가 다양한 색깔의 많은 조각들을 조합하여 더 큰 무늬나 이미지를 만드는 모자이크 미술을 본떠 이와 같은 여러 유형의 토지피복 조각모음을 모자이크라 칭한다. 예술가들은 다른 색과 형태의 재료를 이용하여 모자이크를 이루는 경계를 만들어 새로운 무늬를 창조한다. 이와 비슷한 원리로, 경관 모자이크란 경관의 구성요소인 뚜렷이 다른 군집들의 물리적, 생물적 구조의 변화로 정의되는 경계들의 산물이다. 예술가의 모자이크는 새로운 이미지를 보여주기 위해 구성요소듯이 시간적으로만 상호작용을 한다. 반면, 경관 모자이크는 역동적이다. 경관의 구조적, 기능적 구성요소인 조각들과 이들의 경계는 조각 크기와 공간적 배치에 따라 다양한 방식으로 상호작용하고 시간에 따라 변한다. 경관의 구성과 구조, 기능에 관한 연구를 경관생태학이라 한다. 경관생태학은 이때까지 살펴본 다른 생태학 연구 분야와 많은 차이가 있다. 첫째로, 경관생태학의 초점은 경관을 구성하는 요소들의 공간 양식을 특징짓고 이러한 양식이 시간에 따라 어떻게 변하는지를 살펴보는 공간 이질성에 있다. 경관생태학은 공간 양식과 생태적 과정을 연결하는 연구이다. 둘째로, 경관생태학은 더 넓은 공간 규모에 주목한다는 점에서 기존의 생태학과 구별된다. 셋째로, 경관생태학은 경관 양식과 과정을 만들고 다시 영향을 주는 인간의 역할에 초점을 맞추기도 한다. 19.1 다양한 과정들이 경관 유형을 만들어낸다. 경관을 둘러보면, 토지피복 유형이나 군집의 유형과 그들의 공간적 배치 같은 경관 구성요소에 주목한다. 조각 모자이크가 경관에 어떻게 발달하는 것일까? 각 경관의 공간적 구조는 독특하고, 무생물적, 생물적, 자연적 교란과 인간의 활동을 포함한 다양한 요소들의 상호작용의 결과이다. 기후와 지질은 상호작용을 해 지형을 만들며, 배수, 침식, 퇴적 양식을 결정한다. 기후와 지질, 지형은 생물적 과정과 상호작용하여 토양 생성 양식을 만들어낸다. 이러한 무생물적 요소들은 종의 지리적 분포에 영향을 미치고, 이는 종간 상호작용과 함께 경관 내 종 구성과 군집구조 변화를 결정한다. 경관 내에 서식하는 종뿐만 아니라, 경관에서 보이는 군집의 뚜렷한 양상은 과거와 현재의 자연적 교란에 큰 영향을 받는다. 교란은 군집구조와 기능에 지장을 주는 화재나 폭풍, 홍수, 극단적 저온, 가뭄 등의 상대적으로 분리된 사건이다. 교란은 경관 양식을 만들기도 하고 이에 영향받기도 한다. 예를 들어, 산등성이 꼭대기의 군집은 바람이나 눈보라 등의 피해를 보기 쉽고, 계곡이나 강 근처의 저지대 군집은 홍수의 영향을 받기가 더 쉽다. 따라서 이러한 교란들은 경관에 새로운 조각들의 양상을 만들어낸다. 자연적 교란들은 물리적 과정에만 한정된 것은 아니다. 생물적 과정들도 경관을 만드는 교란으로 작용할 수도 있다. 가축의 방목은 교란의 흔한 원인 중 하나이다. 예를 들어, 미국 남서부에서 가축 소는 분변을 통해 메스 키트와 다른 관목들의 종자를 분산함으로써, 방목이 많이 이루어진 초지에 이러한 종들이 침입할 수 있도록 한다. 이러한 유형의 교란은 가축에 의해서만 야기되는 것은 아니다. 북아메리카 동부의 많은 지역에서는, 과밀한 흰꼬리사슴들이 숲 하층의 초본식물과 관목을 훼손하고, 삼림 재생을 제거하며, 숲 하층에 서식하는 야생동물들의 서식지를 파괴했다. 아프리카코끼리는 오랫동안 사바나 군집 발달에 큰 영향을 주는 요소로 여겨졌다. 국립 공원과 보전지역의 한정된 공간에서 코끼리의 높은 밀도와 제한된 이동은 삼림 지대의 대규모로 파괴로 이어질 수 있다. 북아메리카와 유럽에서, 비버 들은 많은 삼림 지대를 변화시킨다. 계곡에 댐을 건설함으로써, 비버들은 유수 생태계의 구조와 동태를 바꾼다. 댐으로 막힌 계곡물이 저지대로 범람하면, 비버들은 숲을 습지로 바꾼다. 댐 뒤의 물웅덩이에는 퇴적물이 쌓인다. 사시나무와 버드나무, 자작나무를 먹음으로써, 비버들은 그렇지 않았으면 다른 후기 천이 수종에 의해 교체되었을 이러한 나무들의 임분을 유지하게 한다. 그러므로 비버의 행동은 큰 경관 내에서 조각의 다양성을 만들어낸다고 할 수 있다. 조류는 식생을 변화시키는 주요인처럼 보이지 않을 수도 있지만, 허드슨만 서쪽 해안의 저지대에서는, 많은 수의 흰기러기가 염 수습하는지와 담수습지에 영향을 미쳤다. 흰기러기는 초봄에 볏과식물의 뿌리와 근경을 파먹고, 여름에는 화본과 초본과 사초류의 잎을 먹는다. 흰기러기 수의 극적 증가는 넓은 지역에 걸쳐 식생을 제거했다. 이들 조각 땅에 정착하는 식물종은 주변의 습지식생과는 다르므로 경관에 조각의 모자이크를 만들어낸다. 매미나방, 가문비나무 잎말이나방, 소나무 좀 등 곤충의 대발생은 넓은 면적의 삼림을 탈염시키고 피해받은 나무를 고사시키거나 생장 지체를 일으킨다. 수관을 형성하는 나무가 고사하면 수관이 열린 조각을 만들어지며, 식물 천이의 양상을 변화시킨다. 경관구조에 영향을 주는 가장 지배적인 요소 중 하나는 인간 활동이다. 인간 활동은 현재진행형이고 지속적인 생태게 관리를 포함하고 있기 때문에, 생태계에 자연 교란보다 훨씬 더 깊은 영향을 준다. 식생 군집에서 더 영구적이고 급진적인 변화는, 인간이 자연군 집을 제거하고 이를 농경지나 목초지로 대체할 때 발생한다. 개발 활동 때문에 진행 중인 넓은 토지의 단편화는, 종종 지형이나 자연 경계를 따르지 않는 직선적인 초기의 육지 측량법을 반영한다. 벌목은 또 다른 대규모 교란이다. 삼림에 대한 교란의 정도는, 가려베기부터 전 삼림을 제거하는 개벌에 이르는 벌목 방법에 따라 달라진다. 인간 활동 때문에 종종 숲이나 관목지, 초지 등의 큰 면적의 서식지가 작고, 종종 고립된 조각의 모자이크로 단편화된다. 서식지 단편화라고 불리는 이 과정은 서식지 가용성을 줄일 뿐만 아니라 개체군을 단편화하는데, 그 결과는 다음 절에서 살펴볼 것이다.