17. 군집구조에 영향을 미치는 요인

군집은 일정 지역에 서식하는 동식물종의 무리이다. 따라서 군집의 생물학적 구조를 이해하는 것은 종의 분포 및 풍부도를 이해하는 것에 달렸다. 지금까지 물리적 환경에 대한 생물의 적응과 생활사 특성의 진화와 생활사 특성이 개체군 통계에 주는 영향, 다른 종간의 상호작용 등을 포함하여 다양하고 폭넓은 주제들을 공부했다. 16장에서 군집의 생물적 및 물리적·구조적 특성을 검토했고, 경관에 따라 변화하는 군집의 구조를 기술했다. 그러나 과학의 역할은 기술을 넘어서, 관찰된 양상을 초래하는 과정들에 대한 기본적 의문들에 답하는 것이다. 어떤 과정들은 이런 군집구조의 양상을 형성하는가? 한 종의 추가 제거에 군집은 어떻게 반응할까? 어떤 환경의 군집들은 왜 다른 군집들보다 좀 더 다양할까? 따라서 이번 장에서는 앞서 기술한 생물의 물리적 환경에 대한 적응과 종간 상호작용 논의를 통합하여 다양한 군집들에서 군집구조를 조절하는 과정을 설명한다. 17.1 군집구조는 종들의 생태적 틈새의 표현이다. 16장에서 기술했듯, 한 군집의 생물학적 구조는 그것의 종 구성, 즉 존재하는 종과 그들의 상대적 풍부도에 의해 정의된다. 특정 장소에서 한 종이 생태 군집의 구성요소가 되기 위해서는, 우선 가장 중요하게 생존할 수 있어야 한다. 환경조건이 그 종이 지속될 수 있는 범위, 즉 그 종의 환경 내성의 범위에 속해야 한다. 한 종의 개체들이 기능을 할 수 있는 조건의 범위는 다양한 생리적, 형태적, 행동적 적응의 결과이다. 이러한 적응은, 한 생물이 특정한 범위의 환경조건에서 기능을 할 수 있게 할 뿐만 아니라, 다른 조건에서 똑같이 기능할 수 있는 능력을 제한하기도 한다. 그 결과로, 종들은 환경 기울기를 따라 환경 내성과 수행 능력에 차이를 보인다. 우리는 이러한 전제에 관한 다양한 사례를 탐구했다. 강한 빛에 적응한 식물은 약한 빛 조건에서는 성공적이지 못한 특성들을 가지고 있다. 외온성으로 체온을 조절하는 동물들은 자원 부족 시기 동안 에너지 요구도를 줄일 수 있다. 그러나 외부의 에너지원에 대한 의존성은 변온동물의 지리적 분포뿐만 아니라 하루 동안의 활동과 계절적 활동기간을 제한한다. 한 벌의 적응들은 일련의 환경조건에서 한 종이 성공할 수 있게 하지만, 반대로, 다른 조건들에서는 성공을 제한하거나 배제한다. 이러한 적응이 종의 기본 틈새를 결정한다. 종의 기본 틈새 개념은 군집의 구조에 영향을 주는 요소들을 탐구하는 출발점이다. 연평균 온도나 고도 등의 환경 기울기에 따른 끝서리 곡선으로 다양한 종의 기본니치를 나타낼 수 있다. 환경기울기에 따른 각 종의 반응은 각 종의 풍부도로 정의된다. 기본 틈새들은 중첩되지만, 각 종은 어느 지점을 넘으면 생존할 수 없는 한계를 가지고 있다. 환경기울기에 따른 기본 틈새들의 분포는 군집구조에 대한 주된 제약이다. 어떤 환경조건의 일정 범위에서는 단지 일부 종만이 잠재적으로 군집 내에 존재할 수 있고, 그 지점에서 그들의 상대적 풍부도는 예상되는 군집구조의 근사치를 보여준다. 환경조건이 위치에 따라 변할 때, 종의 잠재적 분포와 풍부도가 변할 것이고 이는 군집구조를 변화시킨다. 예를 들어, 테네시주 동부 워커 지점 유역의 번식 조류 군집의 생물적 구조를 보여준다. 그림은 이 유역의 조류군집의 구성 요소인 네 종에 대해서 지리학적 범위와 개체군 풍부도를 보여준다. 앞에서 서술했듯, 이러한 지리적 분포는 적합한 환경조건의 존재를 반영한다. 네 종의 지리적 분포가 뚜렷하고 테네시 주 동쪽 워커브랜치 유역은 이 네 종의 분포가 겹치는 비교적 작은 지리적 지역이라는 것을 주목할 필요가 있다. 테네시 주 동쪽에서 북미 동부의 다른 지역으로 이동해보면, 분포가 중첩되는 조류의 종과 그들의 상대적 풍부도가 변하고, 결과적으로 조류군집의 생물학적 구조도 변한다. 군집에 대한 이러한 관점을 생태학자들은 영모 형이라 한다. 영모 형은 일정 군집에서 발견되는 개 별종들의 존재와 풍부도가 그곳의 지배적인 물리적 환경에 대하여 개 별종들이 독립적으로 반응한 결과라고 가정한다. 즉, 종간의 상호작용은 군집구조에 유의한 영향을 미치지 않는다. 앞서 4부의 장들에서 살펴본 사례를 고려할 때, 이 가정은 약간 이상하게 보일 것이다. 그러나 이 모형은 군집 내에서 관찰되는 실제 양상들에 대해 비교하는 틀로서 유용하다. 예를 들어 이 특별한 영모형은 물리적으로 한 종을 제거하고 남은 한 종의 반응을 시험함으로써 두 종간 상호작용을 조사한 실험의 근거이다. 남겨진 종의 개체군이 제거된 종이 있었을 때 관찰된 것과 다르지 않다면, 외견상의 종간 상호작용이 군집 내 남겨진 종의 풍부도에 영향을 주지 않는다고 가정할 수 있다. 그러나 종간 상호작용은 다양한 군집 내 종의 존재와 풍부도에 영향을 준다는 많은 증거가 있다. 4부에 설명했듯이, 종간 상호작용은 관련된 두 종의 기본니치를 변화시켜 이들의 상대적 풍부도와, 어떤 경우에는 분포에도 영향을 끼친다. 다른 종들과의 상호작용의 결과에 따른 종들의 반응 변화는 그들의 실현 틈새를 결정한다. 종간 경쟁의 과정은 일부 종의 풍부도를 감소시키거나 심지어는 그 종의 기본 틈새로 규정된 것 이상으로 종의 분포를 확장할 수 있다. 앞서 언급한, 군집구조의 근사치가 종들의 기본 틈새에 근거해있다는 영모 형과는 대조적으로, 다음의 절들에서 볼 수 있듯이, 군집의 생물적 구조는 종들의 실현니치를 나타낸다. 17.2 대상분포는 환경기울기에 따른 종들의 내성과 상호작용의 차이의 결과이다. 군집의 생물학적 구조는 일차적으로 종들의 환경 내성으로 제한됨을 배웠다. 결국, 기본 틈새는 다른 종들과의 상호작용을 통해 수정된다. 예를 들어, 경쟁자와 포식자는 군집에서 한 종을 제한하는 작용을 할 수 있다. 반면에, 상리공생하자는 군집에서 종의 존재와 풍부도를 초진하는 역할을 할 수 있다. 경관에 걸쳐 볼 수 있듯이, 비생물적 환경의 변화는 종 분포와 풍부도에 대한 이러한 제약을 변화시킨다. 종간 환경내성의 차이와 상호작용의 변화는 존재하는 종과 상대적 풍부도를 변화시킨다. 군집구조의 이러한 공간적 변화를 '대상분포'라고 한다.