18. 군집동태

17장에서는 상호작용을 해 군집구조에 영향을 주는 여러 생태학적 과정을 알아보았다. 경관에 걸친 군집구조의 유형 변화는 환경조건 변화에 따른 개체군들의 분포 변화가 구성 중간 상호작용에 의해 변형된 결과를 반영한다. 하지만 군집구조는 시간에 따라서 변한다. 군집구조는 역동적이며 구성 종들의 개체군 동태를 구조는 시간에 따라 변한다. 종의 출생률과 사망률은 환경조건에 반응하여 변하므로, 시간에 따라 종의 좋은 점 양상과 다양성 양상이 변한다. 이와 같은 시간에 따른 군집구조의 변화 양상, 즉 군집 동태가 이 장의 주제이다. 18.1 군집구조는 시간에 따라 변한다. 군집구조는 공간뿐만 아니라 시간에 따라서도 바뀐다. 앞에 나온 대상분포 사례와 같이 경관에 걸쳐 움직이는 것이 아니라, 시간이 흘러가는 동안 한 장소에 서서 그 지역 한 북미 동부 농업지역에는 버려진 농경지와 방목지가 많다. 더 이상 작물이 재배되지 않으면 화본과 식물, 미역취와 여러 잡초가 자라난다. 몇 년 안에 바로 이 잡초밭으로 검은딸기, 붉나무류, 산사나무류 등의 관목 수풀이 침입한다. 이 관목 수 풀은 결국에는 소나무류로 교체되는데, 오래지 않아 임관이 폐쇄된다. 시간이 가면서 하층에 낙엽활엽수가 발달한다. 여러 해가 지나면 이 버려진 땅에 단풍나무류와 참나무류, 다른 활엽수로 이루어진 삼림이 자리 잡는다. 이런 과정, 즉 점진적이고 외견상 방향성 있는, 들에서 삼림으로의 시간에 따른 군집구조의 변화를 천이라고 한다. 가장 일반적으로 정의하자면 천이는 군집구조의 시간적 변화다. 경관 전역에 나타나는 군집구조 변화를 나타내는 대상분포와는 달리 천이는 경관의 한 장소에서 군집구조가 시간에 따라 바뀌는 것을 의미한다. 초본에서 관목으로, 교목 숲으로 이어지는 군집의 순서는 예전부터 천이계열이라고 불려 왔고, 각 변화는 천이단계라고 한다. 비록 각 천이단계가 시간에 따른 식생 연속체 상의 한 단계라 하더라도, 이들은 종종 별개의 군집으로 인식된다. 각 단계는 군집구조와 종 구성이 독특하다. 천이의 한 단계는 단지 1~2년 또는 수십 년을 갈 수 있다. 어떤 단계는 전혀 나타나지 않을 수도 있거나 아주 짧거나 변형된 형태로 나타날 수 있다. 예를 들어, 삼림 교목들이 곧 묵밭을 점유한다면, 관목 단계가 생략되는 것처럼 보인다. 그러나 구조적으로는 관목의 자리를 어린 교목들이 차지한다. 대상분포와 마찬가지로, 천이 과정은 육상과 수생환경 모두에서 일어난다. 캘리포니아대학교 버클리 분교의 생태학자 소 우사는 캘리포니아주 남부에 있는 암반 조간대에 서식하는 조류 군집에서 일어나는 천이 과정을 시험하기 위해 일련의 실험을 수행했다. 이들 군집에서 일어나는 주요한 자연 교란은 파도에 의해 돌이 뒤집히는 것이다. 조류 개체군들은 깨끗해진 이 표면에 재정착한다. 이 과정을 시험하기 위해, 소우사는 바닷물 속에 콘크리트 벽돌을 넣어 조류가 정착할 수 있는 새로운 표면을 공급해 주었다. 연구 결과에 따르면, 콘크리트 벽돌에 처음 정착했던 개체군들이 시간이 지나자 다른 종에 의해 제거되는 조류의 정착과 소멸 양상이 나타나고 천이의 과정이다. 최초의 종 또는 천이 초기 종, 종종 선구종 또는 선구종은 대개 높은 성장률, 작은 크기, 높은 분산력 및 높은 개체당 개체군 성장률로 특징지어진다. 반면, 천이 후 기종은 일반적으로 분산율과 정착률이 낮으며, 개체당 개체군 성장률도 낮고, 또 몸이 크고 수명이 긴 특징이 있다. 천이 초기와 천이 후기라는 용어가 의미하는 것처럼, 시간에 따른 종 대체의 양상은 임의적이지 않다. 사실 소 우사의 실험을 내일 반복한다면, 결과적인 종의 정착과 소멸 양상은 나타낸 것과 매우 유사할 것으로 기대된다. 비슷한 유형의 천이가 육상의 식물군 집에 일어난다. 미국 뉴햄프셔주에 있는 허비도 부르기 연습림의 숲이 벌목된 후에 관찰된 목본 식물종의 대체 양상을 보여준다. 1960년대 후반에 벌목되기 전, 숲은 너도밤나무와 사탕단풍나무의 묘목과 유목이 하층식생을 우점하고 있었다. 이 두 수종의 큰 개체들이 임관을 점유했으며, 유목들은 이들의 자란 나무가 성공적으로 번식하고 있음을 나타낸다. 큰 나무들이 벌목된 후, 너도밤나무와 단풍나무의 묘목 수가 감소했고 초본류와 나무딸기 덤불, 야생 벚나무, 자작나무 등의 양지에 적응하고 신속히 성장하는 천이 초 기종에 의해 곧 대체되었다. 다음 20여 년 동안 이 천이 초 기종들이 지역에서 우점하였고, 반세기가 지난 지금 이 종들은 예전에 이곳을 우점했던 너도밤나무와 사탕단풍나무 같은 후기 천 기종에 의해 대체되고 있다. 방금 소개된 두 연구는 매우 다른 두 환경에서 일어난 천이 동태의 유사한 성격을 보여준다. 두 연구는 또 한 1차 천이와 2차 천이로 구별되는, 서로 다른 천이유형을 보여준다. 1차 천이는 전에 군집이 없었던 장소 암반 조간대 환경의 콘크리트 벽돌과 같이 새롭게 노출된 표면에서 일어난다. 반면 2차 천이의 수행된 벌목 후의 연구는 2차 천이는 예다. 1차천이와 달리 생존 군집의 이미 생물에 의해 점유되었던 공간이 교란 후에 일어난다. 이 경우에, 교란이란 이미 존재하는 식생을 제거하는 모든 과정을 의미한다. 허버드브룩에서 본 것처럼 교란이 늘 모든 개체를 제거하지는 않는다. 이런 경우에는 천이 동태에 양과 종 구성이 후속적인 군집 구조화에서 주요한 영향을 미칠 것이다. 교란과 제시된다 그 역할은 19장에서 일어난다. 1차 천이는. 18.2 1차천이는 새롭게 노출된 저질에서 빙하 쇄설물과 암반 노두와 절벽, 모래언덕, 새로 노출된 1차 천이를 같이 이전에 군집이 살지 않았던 장소에서 시작한다. 예를 들어, 모래언덕과 같은 매우 황량한 장소에서 진행되는 생각해 보자 모래 입자가. 모래는 바위가 부서져 만들어진 것으로서, 바람과 물에 의해 퇴적된다. 호숫가와 바닷가 또는 내륙의 모래 황무지에서처럼 퇴적이 광범위한 곳에서는 안정화하는 바람 방향으로 길게 퇴적되어 모래언덕을 이룬다. 물과 바람의 힘으로 이동하여 모래언덕은 종종 앞에 있는 식생이나 건물을 덮어버린다. 식물피복의 정착과 성장은 모래언덕을 카울 드는 역할을 한다. 시카고대학교의 고 식물 천이에 미시간 호의 모래언덕에 일어나는 리히터는 관한 선구자적 연구에서 식생이 모래언덕에 정착하고 점진적으로 발달하는 과정을 처음으로 기술했다. 후에 미네소타대학교의 생태학자 미시간호 시계열 천이를 북쪽 가장자리에 있는 모래언덕의 카울 주에 조사하여 시청이 계열은 의해 처음으로 기술된 천이 양상을 정량화하였다. 나이가 한 장소에서 천이계열 단계가 다른 여러 지점이 연속해 있는 것을 말한다. 천이가 일어나는 수십 년 또는 수백 년 동안 어떤 지점을 계속 감시하는 것은 거의 불가능하므로, 종종 천이의 여러 단계를 나타내는 시청이 계열을 다른 지점을 찾아내는 것이 필요하다. 실제로, 시천이계열을 이용하는 것은 시간을 공간으로 대체하는 것이다.