20. 생태계에너지학

지구를 환히 비치는 햇빛은 지구를 작동하게 만드는 궁극적 에너지원이다. 태양에너지는 광자로 알려진 에너지 입자 형태의 전자기 방사로 대기권 꼭대기에 도착한다. 광자들이 대기, 육지, 물에 도달하면 일부는 열이라는 다른 형태의 에너지로 변환된다. 열은 지구를 데우고, 대기를 데우고, 물순환을 추진하며, 공기 흐름과 물 흐름을 일으킨다. 식물에 도착한 광자의 일부는 광합성에 쓰이는 광화학 에너지로 변환된다. 이 에너지는 탄수화물이나 다른 유기물 화학결합에 저장되어 있으며 지구와 다른 살아 있는 생물의 에너지원이 된다. 이런 식으로, 생태계 내의 에너지에 관한 이야기의 대부분은 살아있거나 죽은 동식물의 조직인 유기물 형태로 되어 있는 탄소에 관한 이야기가 된다. 모든 생태적 과정은 에너지 전달로 일어난다. 그리고 생태계는 그들이 동일한 물리적 법칙에 따라 지배된다는 의미에서, 대기와 같은 물리적 계와 다르지 않다. 이 장에서는 생태계를 통한 에너지 흐름을 특징짓는 통로, 효율, 제한을 주제로 공부할 것이다. 그러나 우선, 에너지 흐름을 지배하는 물리적 법칙을 고찰해야 한다. 20.1 열역학 법칙이 에너지 흐름을 지배한다. 에너지는 잠재 에너지와 운동에너지의 두 형태로 존재한다. 잠재 에너지는 저장된 에너지, 즉 일을 할 수 있는 에너지이다. 운동에너지는 운동하는 에너지이다. 운동에너지는 잠재 에너지를 소비하여 일을 한다. 힘이 물체에 작용하여 물체를 움직이게 할 때 일이 발생한다. 두 종류의 열역학 법칙이 에너지 소비와 저장을 지배한다. 열역학 제1 법칙은 에너지가 창조되거나 파괴될 수 없다는 것을 말한다. 에너지는 형태를 바꾸거나 한 장소에서 다른 장소로 옮겨가거나 여러 방법으로 어떤 물질에 일을 할 수 있다. 그러나 어떠한 전이와 변형이 일어나도 총 에너지는 획득되거나 손실되지 않는다. 에너지는 단순히 한 장소 또는 한 형태에서 다른 장소로 이동하거나 다른 형태로 바뀔 뿐이다. 나무가 탈 때, 나무의 분자결합에서 잃어버리는 잠재에너지는 열로 방출되는 운동에너지와 같다. 화학반응 결과 때문에 계가 에너지를 잃는다면, 그 반응은 발열반응이다. 한편, 어떤 화학반응은 반응이 진행되기 위해 에너지를 흡수해야만 한다. 이러한 것을 흡열반응이라 한다. 마찬가지로, 여기서도 열역학 제1 법칙이 성립한다. 예를 들어, 광합성에서 생산물의 분자는 이들을 만들어낸 원료물질보다 많은 에너지를 저장하고 있다. 생산물에 저장된 여분의 에너지는 잎 속의 엽록소에 의해 고정된 햇빛으로부터 얻어진 것이다. 다시 말하자면, 총에너지에는 득도 실도 없다. 비록 연소 중인 나무에서처럼, 어느 반응에서건 에너지의 총량은 증가하지도 않지만, 잠재 에너지의 대부분은 더 이상 일을 할 수 없는 형태로 질이 낮아진다. 이는 주변 환경에 열의 형태로 전달된다. 잠재에너지의 감소는 일반적으로 엔트로피로 불린다. 에너지 전달은 열역학 제2 법칙과 관련된다. 이 법칙에 따르면, 에너지가 전달되거나 변형될 때, 에너지 일부는 더 이상 전달될 수 없는 형태로 변한다는 것이다. 즉, 엔트로피가 증가한다. 석탄이 보일러에서 연소해 증기를 생산할 때 일부 에너지는 증기를 만들고, 일부는 열로서 주변의 공기로 퍼진다. 생태계에 있는 에너지에도 똑같은 일이 생긴다. 에너지가 먹이의 형태로 한 생물에서 다른 생물로 전달되면, 일부는 살아 있는 조직에 에너지로 저장되지만 에너지는 열로 발산되고 엔트로피가 증가한다. 언뜻 보기에, 생물학적 계는 열역학 제2 법칙을 따르지 않는 것처럼 보인다. 생명의 성향은 무질서 속에서 질서를 창출하는 것이고, 엔트로피를 증가시키기보다 감소시키려 한다. 열역학 제2 법칙은 이론적으로 주변 환경과 에너지와 물질을 교환하지 않는 닫힌계에 적용된다. 시간이 감에 따라 닫힌계는 최대 엔트로피로 가는 경향이 있다. 궁극적으로, 일할 수 있는 에너지가 없어진다. 그러나 살아있는 계는 태양복사의 형태로 계속 에너지를 받는 열린계로서 엔트로피를 없애는 방법을 갖고 있다. 20.2 광합성 과정에서 고정된 에너지는 1차 생산이다. 대기 중의 이산화탄소나 물이 독립영양생물에 의해 유기물로 전환되는 속도는 '1차 생산력'이라 하는데, 왜냐하면 이것이 생태계에서 에너지가 저장되는 최초이자 기본적인 형태이기 때문이다. 주변의 전자 공여 성 분자를 산화시켜 에너지를 얻는 화학합성 생물 같은 일부 제한적인 예외가 있기는 하지만, 생태계를 통한 에너지 흐름은 광합성과정에서 햇빛을 이용하는 것과 함께 시작한다. 총 1차 생산력은 독립영양생물에 의한 총 광합성률, 즉 동화된 에너지다. 다른 모든 생물처럼, 독립영양생물도 호흡 과정을 통해 에너지를 소비해야 한다. 호흡하고 남은 유기물로서의 에너지가 저장되는 속도는 순 1차 생산력이라고 한다. 생산력은 대개 단위 시간과 단위 면적당의 에너지 단위로, 즉 연간 1제곱미터당 에너지로 표시된다. 그러나 생산력은 건조된 유기물 단위로 나타낼 수도 있다. 생태학자 오점이 지적한 것처럼, 이 모든 정의에서 '생산력'이라는 용어는 '생산 속도'라는 용어와 서로 바꿔 사용하는 것이 가능하다. '생산'이라는 단어가 사용된 곳에서도 시간 요소는 언제나 당연한 것으로 가정되거나 해석되고 있으므로, 항상 시간 간격이 명시되어야 한다. 주어진 시간에 일정 면적 내에 축적된 유기물의 양을 현존량이라 한다. 생물량은 대개 1제곱미터당 g 단위의 유기물량으로 표시하거나 더 적당한 면적 단위를 사용하기도 한다. 생물량은 생산력과는 다르다. 생산력은 광합성에 의하여 유기물이 만들어지는 속도를 말한다. 생물량은 어떤 주어진 시간 기준으로 그때 있는 유기물의 양을 말한다.