21. 분해와 영양소 순환

생태계를 통한 에너지 흐름은 탄소에 관한 이야기이다. 1차 생산력의 과정 중에 이산화탄소가 단순한 유기탄소로 고정되는 것에서 시작하여, 탄소는 후에 먹이사슬을 통하여 이동하고, 최종적으로 세포호흡 과정을 통하여 대기로 돌아온다. 하지만 1차 생산력은 일단의 필수영양소가 식물이나 다른 독립영양생물에 의해 흡수되고 그들의 살아 있는 조직으로 통합되는 것에 의존한다. 탄소원은 대기의 이산화탄소다. 그러나 생명이 의존하고 있는 일단의 다른 필수영양소의 근원은 무엇인가? 각 원소는 각각 그 기원과 생태계를 통한 이동 경로가 다르며, 22장에서는 물지구 화학환이라고 알려진 이들 경로를 탐구할 것이다. 그러나 일반적으로 이들 필수영양소 공급원은 이산화탄소의 경우에서처럼 대기이거나 또는 암석과 광물이다. 영양소가 일단 토양이나 물속에 들어가면 식물에 의해 흡수되고 거기서부터 먹이사슬을 통해 이동한다. 실제로 살아 있는 조직에 저장된 유기물 형태의 영양소는 생태계 내에 존재하는 영양소의 상당 부분을 차지한다. 그렇다면 일단 먹이사슬로 들어온 영양소의 운명은 무엇인가? 살아있는 조직이 노화함에 따라 영양소는 죽은 유기물 형태로 토양이나 퇴적물로 돌아가고, 여기서 그들은 분해 먹이사슬을 따라간다. 그러나 탄소와 달리 대부분의 영양소는 생태계 내에서 재순환된다. 다양한 미생물분해자들이 유기영양소를 무기 형태로 전환하면, 영양소는 다시 식물이 흡수하여 새 조직으로 통합된다. 영양소 순환이라 불리는 이러한 과정은 모든 생태계의 기본적 특성이다. 이는 생태계 내에서의 영양소 순환을 의미한다. 이 장에서는 생태계 내의 영양소 순환에 관련된 과정들을 조사할 것이며, 분해 과정과 영양소 무기화 과정, 이들 과정이 진행하는 속도를 조절하는 환경요인들을 집중적으로 논의할 것이다. 또한 모든 생태계에 공통적인 이런 일반적인 과정이 육상생태계와 수생태계에서 어떻게 다른지를 탐구하고, 22장의 특정 물지구 화학환에 대한 논의의 토대를 마련하고자 한다. 21.1 대부분의 필수 영양소는 생태계 내에서 재순환 된다고 한 육상생태계 내에서 일어나는 영양소 순환이 나타나 있다. 여기서는 필수영양소인 질소를 예로 들어 토양에서 식물로 그리고 다시 토양으로 돌아가는 이동 경로를 따라가고자 한다. 모든 필수영양소와 마찬가지로, 식물은 무기 형태 또는 광물 형태의 질소가 필요하다. 토양용액 중의 질소는 식물 뿌리를 통하여 흡수되어 단백질과 효소, 질소가 포함된 다양한 화합물을 생산하는 데 사용된다. 이 단계는 무기질소를 유기질소, 즉 살아 있는 식물조직에 포함된 질소로 변형하는 것을 의미한다. 토양 용액 속의 질소와 다른 영양소의 가용성은 식물에 의한 흡수율과 후속적으로 순 1차 생산력을 제한한다. 질소의 경우, 식물 흡수율이 광합성속도에 직접적인 영향을 준다. 식물조직이 노화함에 따라, 영양소는 죽은 유기물 형태로 토양 표면으로 돌아간다. 그러나 노화하기 전에, 식물은 노화하는 조직으로부터 영양소 일부분을 흡수하여 저장했다가 새 조직을 만드는 데 사용한다. 이러한 식물 내부의 영양소 재순환 과정을 체내 대전 또는 재흡수라고 한다. 예를 들어 온대지방 활엽수림에서 가을에 낮 길이가 짧아지면, 식물의 엽록소 합성이 감소한다. 식물 잎 속에 항상 들어 있는 노란색 색소와 주황색 색소가 나타나기 시작한다. 또한 노화 중인 잎의 세포는 다른 화학물질, 특히 붉은색과 자주색을 띠는 안토시아닌을 생산한다. 참나무와 같은 일부 종의 잎에는 갈색을 띠는 탄닌이 다량 들어 있다. 노화 과정이 일어날 때, 수분과 영양소는 줄기 속으로 회수되어 잎에서 빠져나간다. 잎이 늙어 임상에 떨어지기 전에 초록 잎에 들어 있던 질소는 약 70%까지 회수되어, 죽은 유기물로서 토양으로 돌아가는 영양소의 양을 감소시킨다. 일단 임상에 떨어지면 다양한 분해 생물이 죽은 식물조직을 분해하고 소비하는데, 이 과정에서 무기화가 일어나 유기영양소가 무기 형태로 전환된다. 이렇게 순환이 완료되면, 영양소가 다시 식물에 흡수되고 식물조직으로 통합된다. 21.2 분해는 여러 생물이 관여하는 복잡한 과정이다. 생태계 내부에서 일어나는 영양소 재순환의 핵심 과정은 분해이다. 분해는 식물조직과 동물조직 형성 중에 만들어진 화학결합이 붕괴하는 것이다. 광합성이 태양에너지를 이용하여 이산화탄소, 물, 무기영양소를 유기화합물로 결합하는 것을 의미하는 반면, 분해는 광합성에 의해 고정된 에너지와 이산화탄소, 물의 방출과 궁극적으로 유기화합물의 무기영양소로의 전환을 의미한다. 분해는 용탈과 단편화, 물리화학적 구조 변화, 섭취, 노폐물 배설 등 여러 과정이 포함된 복합적 과정이다. 이런 과정들은 다양한 분해 생물에 의해 수행된다. 모든 종속영양생물은 어느 정도 분해자로서 작용한다. 종속영양생물은 먹이를 소화하는 과정에서 유기물을 분해하고, 구조적, 화학적으로 변화시키며, 그중 일부를 노폐물 형태로 방출한다. 그러나 일반적으로 분해자라고 부르는 생물은 죽은 유기물이나 부니 질을 먹는 생물이다. 이런 생물들은 주로 세균과 균류로 구성된 미생물분해자와 배설물을 포함한 죽은 유기물을 먹는 동물인 부니 섭식자로 구성되어 있다. 분해에 관여하는 수많은 생물은 그들의 크기와 기능에 따라 몇 개의 주요 범주로 나뉜다. 일반적으로 분해 과정에 가장 밀접한 생물은 세균과 균류로 이루어진 미생물이다. 세균은 대사에 산소가 필요한 호기성 세균일 수도 있고, 산소 없이도 무기화합물을 사용하여 대사기능을 수행하는 혐기성 세균일 수도 있다. 진흙이나 물속 서식지의 퇴적물과 반추동물의 혹 위에서 흔 헉 발견되는 혐기성 세균에 의한 이런 호흡을 발효라고 한다.