15. 기생과 상리공생

12장에서 자연선택 과정을 통하여 두 종이 상호 진화적 변화를 경험하는 과정인 공진화의 개념이 소개되었다. 두 종간의 경쟁은 형질 대치와 자원분배를 가져올 수 있다. 피식자와 포식자는 적응과 반 적응의 진화적 '게임'에서, 피식자는 포식자에 대항하는 방어 수단을 진화시켰고, 포식자는 이러한 방어를 넘기 위한 방법을 진화시켰다. 공진화 과정은 기생자와 숙주 간의 상호작용에서 더욱 뚜렷하다. 기생자는 숙주 몸 외부나 내부에서 생애의 일정 기간을 보내며 이런 관계를 공생이라 한다. 공생은 유명한 진화생물학자 마귤리스가 정의했듯이 "서로 다른 둘 이상 종 간의 밀접하고 오래된 연합"이다. 이러한 정의는 종간 연합의 결과가 긍정적인지, 부정적인지, 양호한지를 자세히 설명하지는 않는다. 따라서 공생은 한 종 내 개체들의 운명이 다른 종 개체들과의 연합에 달린 다양한 상호 관계를 포함한다. 상리공생에서와 같이 어떤 공생관계는 두 종 모두에게 이로울 수 있다. 그러나 그 밖의 공생관계에서 한 종은 다른 종의 희생으로 이득을 얻는다. 숙주 생물이 기생자의 서식지이며 영양공급원인 기생 관계가 그 예이다. 기생자에게 이는 절대적 관계로서 기생자는 생존과 생식을 위하여 숙주가 필요하다. 기생자의 부정적 영향을 최소화하기 위하여 숙주는 다양한 방어 기작을 진화시켰다. 15.1 기생자는 숙주 생물로부터 자원을 얻는다. 기생은 서로 다른 두 종 간 공생관계 유형이다. 한 종, 즉 기생자는 다른 종, 숙주와의 장기간 밀접한 관계에서 이득을 얻고 숙주는 해를 입는다. 기생자는 먹이, 서식지, 분산을 위하여 숙주를 이용하여 적응도를 증가시킨다. 기생자는 숙주 생물의 조직에서 양분을 얻지만 숙주를 죽이지는 않는다. 그러나 숙주는 2차 감염으로 죽거나 생장 지연, 쇠약, 이상행동 또는 불임으로 고통받을 수 있다. 일반적으로 기생자는 숙주보다 크기가 훨씬 작고, 생활 방식이 매우 전문화되어 있으며, 숙주보다 빨리, 더 많은 자손을 생성한다. 지금 언급한 기생의 정의는 분명한 것으로 보일 수 있다. 그러나 포식에서와 같이 기생이라는 용어는 보다 일반적인 의미로 넓은 범위의 상호작용을 설명하는 데 종종 이용된다. 많은 경우 숙주가 해를 입는다는 것을 보여주기가 어렵기 때문에 종들 사이의 상호작용은 이 정의의 일부만을 만족시키는 경우가 흔하다. 다른 경우에는, 기생자에 의한 전문화가 뚜렷하지 않거나, 생물 간 상호작용이 단기간일 수 있다. 예를 들면, 간헐적인 섭식 습관으로 인해 모기와 흡혈박쥐는 전형적으로 기생으로 간주하지 않는다. 기생이란 다른 종이 모은 먹이를 사용하는 섭식 유형인 '도둑질에 의한 기생'을 설명하는 데 이용될 수도 있다. 많은 뻐꾸기 종의 탁란이 그 예이다 많은 뻐꾸기는 다른 조류종들을 '육아도우미'로 이용한다. 이들은 '숙주' 둥지에 산란하고, 숙주는 뻐꾸기 새끼를 자신의 새끼로 기른다. 다음 논의에서는 앞 문단에서 언급한 숙주를 보다 좁은 범위로 이용할 것이다. 이러한 정의에는 여러 종류의 생물 바이러스, 박테리아, 원생생물, 균류, 식물, 절지동물을 포함하는 많은 무척추동물이 포함된다. 기생자의 과부하를 감염, 감염의 후유증은 질병이라 한다. 기생자는 크기에 따라 구별된다. 생태학적으로 기생자는 미소 기생자와 대형기생자로 나눌 수 있다. 미소 기생자에는 바이러스, 박테리아, 원생동물이 있다. 이들은 작고 세대가 짧다. 이들은 숙주 내에서 발달하고 급속히 증식하며 일반적으로 질병과 관련된 기생자 군이다. 감염은 일반적으로 숙주의 기대수명에 비해 단기간 지속한다. 다른 종들이 매개체로 작용하기도 하나 숙주에서 숙주로의 전파는 대부분 직접적이다. 대형기생자는 비교적 크다. 그 예로는 편형동물, 구두충, 회충, 흡충류, 이, 벼룩, 진드기, 균류, 녹병균이 있다. 대형기생자는 비교적 세대 시간이 길고 일반적으로 한 숙주 생물에서 전 생활환을 완성하지 않는다. 숙주에서 숙주로 직접 전파되거나, 중간숙주와 매개체를 통한 간접 전파에 의해 퍼질 수 있다. 기생자라는 용어는 대체로 동물, 세균, 균류 같은 종속영양생물과 연관되었지만, 4,000여 종 이상의 기생식물은 다른 식물로부터 전부 또는 일부의 양분을 얻는다. 기생식물은 숙주식물에 침투하여 관다발 조직으로 연결되는 변형된 뿌리 기생뿌리를 갖고 있다. 기생식물은 광합성을 수행하는지에 따라 전기생과 반기생으로 구분할 수 있다. 대부분의 겨우살이 같은 반기생식물은 성숙 시 엽록소가 있는 광합성 식물이며, 숙주의 목질부에 연결하여 물과 녹아있는 양분을 얻는다. 초종용류와 새삼 같은 전기생식물은 엽록소가 없어 광합성을 하지 못한다. 이런 식물은 탄소, 물 및 그 밖의 주요 양분을 숙주의 물관부, 체관부에 전적으로 의존하는 종속영양생물이다. 기생은 종간 관계에서 매우 중요하다. 그러나 경쟁, 포식 상호작용과는 대조적으로, 1960년 말이 되어서야 생태학자들은 개체군 동태와 군집구조에서의 기생의 역할을 평가하기 시작했다. 기생자는 기생자에 대항한 방어기작을 진화시키지 못한 숙주 개체군에 도입되었을 때 극적인 효과를 일으킨다. 그런 경우 질병이 개체군을 휩쓸고 지나가서 많은 개체를 죽인다. 15.2 숙주는 기생자에게 다양한 서식지를 제공한다. 숙주는 기생자의 서식지이고, 다양한 기생자는 이들 숙주 표면과 내부의 상상 가능한 모든 서식지를 이용하도록 진화해 왔다. 가주의 깃털과 털의 보호덮개 안에 있는 피부에 사는 기생자는 외부 기생자이다. 내부 기생자로 알려진 그 밖의 기생자는 숙주 내부에 산다. 일부는 피부 아래로 굴을 파고 들어간다. 그들은 혈류, 심장, 뇌, 소호 관, 간, 비장, 위 점막, 척수, 비강, 허파, 생식선, 방광, 췌장, 눈, 어류의 아가미, 근육조직 등에서 산다. 곤충의 기생자는 다리 위, 체표의 위아래, 심지어 주둥이에도 산다. 식물의 기생자도 서식지를 나눠 갖는다. 일부는 뿌리와 줄기에 살고, 다른 것들은 뿌리와 나무껍질을 뚫어 밑에 있는 목질부 조직에서 산다. 일부는 식물이 토양에서 나오는 부위로 보통 관건이라 불리는 뿌리의 근원 부에서 산다. 다른 기생자는 잎의 내부, 어린잎 위, 성숙한 잎 위 또는 꽃, 꽃가루, 열매 위에서 산다. 기생자, 특히 동물 기생자가 주요한 문제는 숙주에 접근하고 탈출하는 것이다. 기생자는 주동이, 코의 비강, 피부, 직장, 비뇨생식계를 포함한 여러 경로를 통해 숙주동물에 출입하고 호흡계, 순환계 또는 소화계를 통하여 감염 부위에 도달한다. 기생자에게, 숙주 생물은 결국에는 사라질 섬과 같다. 숙주는 기생자의 생존과 번식을 가능케 하는 서식지로 작용하기 때문에, 기생자는 한 숙주를 떠나 다른 숙주를 찾아내야 하나 이는 간혹 뜻대로 되지 않는다. 내부 기생자는 발생 중 감염 단계라고 알려진 유충 단계에서만 탈출할 수 있으며 이때 다음 숙주와 접촉해야만 한다. 한 숙주에서 다른 숙주로의 전파 과정은 직접 또는 간접적으로 일어날 수 있으며 이는 숙주종의 섭식, 사회적 행동, 교배행동 등 말 그대로 모든 측면에 대한 기생자의 적응을 수반할 수 있다.