14. 포식

시인 테니스니 '피로 물든 이빨과 발톱, 자연'을 썼을 때 그는 분명히 포식의 야만스러운 이미지를 추구하였다. 포식자란 용어는 아프리카 사바나의 사자나 연안 바다를 돌아다니는 커다란 백상아리의 이미지를 주지만, '포식'이란 더 일반적으로 '한 생물에 의한 다른 생물의 소비'로 정의된다. 모든 종속영양생물은 유기물을 소비하여 에너지를 얻지만, 살아 있는 생물을 섭취한다는 점에서 포식자는 청소동물 및 분해자와 구별된다. 그 자체로서 포식자는 피식자 개체군을 잠재적으로 조절하는 사망 작인으로 기능한다. 마찬가지로 피식자 개체군은 먹이 공급원이면서, 포식자 개체군의 성장률에 영향을 미치는 잠재력이 있다. 포식자와 피식자 종 간의 이러한 상작용은 군집구조에 영향을 끼치고 자연선택의 작인으로 작용할 수 있어 포식자와 피식자 모두의 진화에 영향을 미친다. 14.1 포식에는 다양한 유형이 있다고 한 생물이 다른 생물을 소비하는 것이 포식이라는 포괄적 정의는 청소동물과 분해자를 배제한다. 그런데도, 이 정의는 많은 다양한 생물을 포식자로 분류할 가능성이 있다. 포식자의 가장 간단한 분류는 앞에서 제시했듯이 종속영양생물 범주이다, 즉, 먹이 공급원으로서 동식물 조직의 이용하는 생물들 육식동물, 초식동물, 잡식동물이다. 그러나 포식이 에너지 전달만을 의미하지는 않는다. 포식은 먹는 자와 먹히는 자인 두 종 이상의 종들의 직접적이고 종종 복잡한 상호작용이다. 포식자 개체군은 사망의 근원으로서 피식자 개체군의 성장을 잠재적으로 감소시키거나 심지어 조절할 수 있고, 반대로 피식자 가용성은 필수 자원으로서 포식자 개체군을 조절할 수 있고, 반대로 피식자 가용성은 필수자원으로서 포식자 개체군을 조절할 수 있다. 이런 이유로 생태학자들은 포식자와 피식자 사이의 특별한 상호작용에 근거한 기능적 분류를 인지하며, 이 분류는 포식자와 피식자 개체군들의 서로 연결된 동태를 이해하는 데 보다 적절한 체제를 제공한다. 포식자에 대한 이러한 기능적 분류에서 , '포식자' 또는 '진정 포식자'는 용어는 피식자를 잡는 거의 즉시 피식자를 죽이는 종들에 적용하기로 한다. 포식자들은 전형적으로 다수의 피식자를 섭취하며 평생 피식자 개체군의 사망 작인으로 작용한다. 대조적으로 대부분의 초식동물은 식물 개체의 일부만을 섭식한다. 이런 작용은 식물에 해를 끼칠 수 있으나 보통은 사망을 초래하지 않는다. 종자 섭식자와 플랑크톤 섭식자는 예외이다. 이들 초식동물은 진정 포식자로 작용한다. 초식동물과 마찬가지로, 기생자는 여전히 살아있는 피식자 생물을 섭취한다. 해롭긴 하지만 이들의 섭식 활동은 단기간에는 일반적으로 치명적이지 않다. 그러나 많은 기생자는 그들의 생활사의 일부 기간을 숙주 생물 외부 또는 내부에서 살기 때문에, 기생자와 숙주 생물의 관계는 진정 포식자와 초식동물에서 보이는 것과는 다른 밀접함이 있다. 기능적 분류의 마지막 범주인 포식기생자는 성체 암컷의 산란 행동과 그 유충의 발생 양상에 근거하여 분류되는 곤충의 무리로 구성된다. 포식기생자는 숙주 몸에 산란하는 방식으로, 간접적으로 피식자를 공격한다. 알이 부화하면, 유충은 숙주를 섭식하여 천천히 죽인다. 기생자와 마찬가지로, 포식기생자는 단 하나의 숙주와 밀접한 관계이며, 숙주의 즉각적인 사망을 가져오지 않는다. 이 장에서는 앞의 기능적 분류를 이용하여, 진정포식자와 초식동물의 두 범주에 집중할 것이다. 포식자와 피식자 간의 섭식 관계를 넘어서는 기생자와 숙주 간의 긴밀한 관계에 집중하는 기생자와 포식기생자, 이들의 숙주 간의 상호작용은 후에 논의할 것이다. 포식자와 피식자 개체군 간의 연관을 정의하는 수리적 모형을 이용하여 사냥꾼과 사냥감 사이의 관계를 조사함으로써 이 장을 시작할 것이다. 이 모형은 앞에서 도입된 각 개체군 내의 출생률과 사망률에 미치는 종간 상호작용의 개체당 효과를 정량화하는 것과 똑같은 접근법에 근거한다. 이어 포식자-피식자 상호작용에 대한 수학적 개념에서 발생하는 다양한 주제와 의문을 검토할 것이다. 14.6 포식자는 피식자 밀도 변화에 수적으로 반응한다. 피식자 밀도가 증가함에 따라, 포식자 성장률은 긍정적으로 반응할 것으로 기대된다. 포식자의 수반을 포식자의 생식 또는 피식자 밀도가 높은 지역으로의 이동을 통하여 나타날 수 있다. 후자를 집합반응이라 한다. 피식자 밀도가 높은 지역으로의 집합반응은 포식자 개체군의 피식자 밀도 조절 능력을 결정하는 데 있어 중대한 특징이다. 대부분의 포식자 개체군이 피식자 개체군에 비해 느리게 성장한다는 점이 집합반응이 중요한 이유이다. 생물학 연구센터의 살라 몰라 들어와 동료들은 수 반응의 이 두 가지 요소가 결합하여, 피식자 풍부도 변화에 대해 포식자가 어떻게 반응하는가를 보여주는 예를 제공한다. 살라 몰라 드는 이주성 맹금인 몬터규 개구리매가 그의 주식인 보통 들쥐의 풍부도 변화에 어떻게 기능반응과 수반을 하는지 정량화하였다. 연구자들은 15년 동안 들쥐 개체군 변이와 이러한 먹이 공급 변이에 대한 개구리매 개체군의 변이를 추적 관찰하였다. 이 포식성 조류는 유형2 기능반응을 나타내었다. 먹이 밀도가 어느 정도 최대치까지 증가함에 따라 개체당 포식률은 증가한다. 연구자들은 조류의 수 반응과 관련된 여러 척도를 제공할 수 있었다. 먹이 증가에 따라 포식자의 번식 밀도는 증가한다. 이러한 포식자 밀도의 증가는 그 지역을 차지한 알 품는 암수 쌍이 증가한 결과이며, 이는 집합 반응 밀고를 나타낸다. 게다가 알 품는 쌍의 평균 한배 크기 또한 증가하였다. 순결과는 먹이 풍부도 증가에 대한 포식자 개체군의 성장률 증가이다. 폴란드과학원 포유류연구소의 얘들 제야 보아서 키와 동료들의 연구는 번식 노력이 포식자 개체군의 수 반응의 주가 되는 예를 제공한다. 얘들 제야 보아서 키는 1990년대 초 동부 폴란드의 비아워비에자 국립공원에서 두 종의 설치류, 유럽 대륙밭쥐와 노랑 목 붉은 쥐 밀도에 대한 쇠족 제비 개체군의 반응을 조사했다. 이 기간, 참나무, 서나무, 단풍나무 종자의 대풍으로 설치류는 2년간 급증했다. 먹이가 풍부하여 설치류는 겨우내 번식했다. 장기적 개체군 평균 밀도는 헥타르당 28~74마리였다. 설치류가 급증하는 동안 이들의 개체군은 헥타르당 거의 300마리에 도달했고 그 후 가파르게 감소하여 헥타르당 8마리가 되었다.