12. 종간 상호작용, 개체군 동태 및 자연선택

지금까지는 동일한 개체군이나 동일한 종 내에서의 개체에 대해서만 생물들 사이의 상호 관계를 조사하였다. 우리는 번식과 연관된 상호작용을 조사하였다. 또한 제한된 자원에 대한 개체들 사이의 경쟁이 어떻게 개체군 성장을 제한하는 기능을 하는가를 조사하였다. 그러나 종들을 서로 떼어내어 생각해 볼 수는 없다. 같은 물리적 지역을 차지하는 종들은 그것이 호수, 개울, 삼림 또는 경작지이거나 여러 가지 방식으로 상호작용을 한다. 이러한 상호작용에서 가장 중요한 것은 성장과 번식에 필요한 기본 자원을 획득할 필요가 있다는 것이다. 같은 서식지 내에 공존하는 여러 가지 식물종들은 어떤 기본 영양소에 대한 특별한 요구가 다를 수 있으나, 모든 식물은 물과 빛, 이산화탄소와 다른 필수영양소와 같은 공동 자원을 요구한다. 그 결과 서식지 내에서 이러한 자원에 대한 경쟁이 심해질 수 있어서 한 종의 개체가 취하면 다른 종의 개체들이 얻을 가능성을 감소시킬 수 있다. 종속영양생물들 사이에서 잠재적 상호작용의 범위는 더 확대된다. 종속영양생물은 유기물에서 에너지와 양분을 얻기 때문에, 바로 그 섭식 행위는 종들 사이의 상호작용 포식자와 먹이 사이의 상호작용을 포함한다. 다른 포식자가 같은 종을 먹이로써 섭식할 때 또한 경쟁의 가능성이 있다. 일부 종에서는 다른 생물이 영양분뿐만 아니라 서식처도 제공한다. 세균과 곰팡이 같은 많은 미생물은 다른 생물의 내부나 표면에서 서식한다. 그것들은 숙주 생물에서 에너지와 양분을 취한다. 이것이 기생자와 숙주의 상호작용이다. 종간의 모든 상호작용이 부정적인 것은 아니다. 상호작용에 관련된 쌍방에 상호 이익이 되는 상호작용은 곳곳에서 관찰되며, 영양과 대피소, 방어, 번식과 관련되어 있다. 이 장에서는 한 개체군의 개체들이 그들과 상호작용하고 있는 개체군의 개체들에게 어떻게 영향을 미치는지의 질적인 특성에 근거하여 종들 사이의 상호작용을 간단하게 분류한다. 그래서 종들의 상호작용이 각 개체군 내에서 개체들의 생존율과 번식률에 어떻게 영향을 미치는지를 보여준다. 마지막으로 우리는 종간 상호작용이 두 가지 시간 규모에서 각각의 개체군에 어떻게 영향을 미치는가를 탐구한다. 왜냐하면, 개체군 동태에 중요한 역할을 하는 종간 상호작용은 출생과 사망의 출생과 사망의 개체군 통계적 과정에 영향을 줄 뿐만 아니라, 동일한 상호작용이 개체군 내 개체의 생존과 번식에 차별적 영향을 미침으로써 자연선택의 적동자로서도 작용할 수 있기 때문이다. 종간 상호작용은 자연선택의 적동자로서 작용하여 진화 과정에서 중추적 역할을 한다. 다음 장에서는 특정한 상호작용을 더 자세히 탐구하여 두 종간의 상호작용이 그들과 연결된 개체군 동태에 어떻게 영향을 미치는가에 대한 정량적 모형을 수립할 것이다. 12.1 종간 상호작용은 종들의 상호 영향에 근거하여 분류될 수 있다. 한 종이 다른 종에 대하여 좋은 영향을 주면 '+', 나쁜 영향을 주면 '-' 영향이 없으면 '0'으로 표시하면, 이러한 질적 설명 방식을 이용하여 우리는 공존하는 두 종 개체군 사이에 가능한 상호작용을 분류할 수 있다. 두 개체군이 서로 영향을 전혀 미치지 않을 때, 관계는 즉 중립적이다. 만일 두 개체군이 서로 이익이 된다면 상호작용은 즉 긍정적이면 관계는 상리공생이다. 한 종이 다른 종의 번영에 필요한 조건을 유지하거나 제공하지만 번영에는 영향을 미치지 않을 때, 그 관계는 편리공생이라 한다. 예를 들면 수목의 몸통이나 가지는 착생 난이 자라는 기질을 제공한다. 이런 방식은 난을 이롭게 하여 난은 공기에서 양분을 얻고 공기뿌리에서 습기를 얻지만, 수목은 영향받지 않는다. 관계가 두 종 모두에게 해가 될 때, 상호작용은 경쟁이라 한다. 어떤 상황에서는 상호작용이 '-0'이다. 한 종은 다른 종의 개체군을 감소시키거나 심하게 영향을 주지만, 영향받는 종은 반대로 전혀 영향을 주지 않는다. 이러한 관계를 편해공생이라 한다. 많은 생태학자는 이것이 키 큰 가무가 작은 나무종에 그늘을 드리우는 것과 같이 일종의 비대칭 경쟁의 한 유형이라 간주한다. 한 종이 다른 종을 희생하여 이익을 얻는 관계에는 포식과 기생, 포식기생이 있다. 포식은 한 생물이 다른 생물을 섭식, 즉 전형적으로 먹기 위해 죽이는 과정이다. 포식은 먹이 개체에 항상 부정적 영향을 미친다. 기생에서는 한 생물이 다른 생물을 섭식하기는 하지만 완전히 죽이는 일은 거의 없다. 기생자와 숙주는 한동안 같이 산다. 일반적으로 적응도는 감소하지만 살아남는다. 포식기생자에는 특정한 말벌과 파리가 포함되는데, 숙주의 몸 안이나 몸 표면에 산란한다. 알이 부화하면, 기생자 유충은 숙주를 섭식한다. 유충이 번데기 단계에 도달할 때가 되면 숙주는 죽는다. 12.2 종간 상호작용은 개체군 동태에 영향을 미친다. 앞 절에서 요약한 다양한 종간 상호작용은 개체 생물들의 상호작용을 포함한다. 포식자는 피식자를 포획하거나, 세균은 숙주를 감염시킨다. 그러나 관련된 개체에 대한 그들의 이롭거나 해로운 작용을 통하여, 이러한 상호작용은 개체군 수준에서 총체적인 출생률과 사망률 특성에 영향을 미치고, 그렇게 함으로써 각각의 개체군 동태에 영향을 준다. 예를 들면, 포식자는 피식자를 포획하고 죽임으로 사망의 작동 자가 된다. 따라서 우리는 어떤 지역에서 포식자 수가 증가함에 따라, 잡혀서 죽는 피식자의 수도 마찬가지로 증가한다는 것을 기대할 수 있다. 만일 가장 간단한 직선 관계의 경우를 가정한다면, 피식자 개체군의 사망률에 대한 포식자 개체군의 영향은 개체군의 포식자 수가 증가함에 따라, 피식자 개체군의 개체가 잡혀 죽을 확률이 증가한다. 결과적으로 피식자 개체군의 사망률은 증가한다. 이 과정의 순 효과는 피식자 개체군의 증가율 감소이다. 기능적 관계와 앞에서 제시된 밀도 의존적 개체군 조절의 예가 유사함에 주목하자. 앞에서 개체군 크기의 증가가 사망률을 증가시키거나 출생률을 감소시킴으로써 개체군 성장의 음성적 되먹임으로 작용한다는 것을 조사하였다. 밀도의존적 개체군 조절의 개념을 두 종간의 상호작용까지 포함할 정도로 확장한다. 포식자 개체군이 증가함에 따라, 피식자 사망률이 증가한 직접적 결과로 차후에 피식자 개체군의 감소가 있다.