13. 종간경쟁

다윈은 '종의 기원' 3장에서 "생존할 수 있는 개체들보다 더 많은 개체가 생산되므로, 한 개체는 동종 또는 이종의 아픈 개체들 또는 생물의 물리적 조건과 생존을 위해 투쟁을 해야 한다"라고 기록했다. 종간 경쟁 개념은 진화 생활 대책 토지 학의 초석이다. 다윈의 자연선택에 대한 사고는 경쟁, 즉 '생존경쟁'에 근거했다. 이런 경쟁을 피하는 것이 개체들에게 이로우므로, 경쟁은 종의 분기와 전문화를 가져오는 주요한 힘으로 간주해 왔다. 13.1 종간 경쟁에는 둘 이상의 종들이 관여한다 두 종 이상의 개체군들에 불리한 영향을 주는 관계가 종간 경쟁이다. 종 내 경쟁에서와 같이, 종간 경쟁에서 개체들은 부족한 공통 자원을 추구하나 종간경쟁에서 경쟁하는 개체들은 둘 이상의 종에 속한다. 두 종류의 경쟁이 동시에 일어날 수도 있다. 예를 들어, 북미 동부의 낙엽수림에서 회색다람쥐는 참나무 도토리 생산량이 적은 애에는 도토리를 얻으려 자신끼리 경쟁한다. 동시에 흰발생쥐, 흰꼬리사슴, 야생 칠면조, 아메리카어치도 동일한 자원을 위하여 다툰다. 경쟁 때문에 이들 중의 한 종 이상은 자신들의 먹이 획득 노력의 기반을 넓힐 수도 있다. 이 종들의 개체 군들은 할 수 없이 도토리가 아니라 보다 수요가 적은 먹이를 먹어야 할지 모른다. 종 내 경쟁과 마찬가지로, 종간 경쟁은 이용과 간섭의 두 가지 형태를 취한다. 경쟁에 대한 이러한 간단한 이분적 분류 대신에 캘리포니아대학교에 쇠어서는 대부분의 종간경쟁 설명에 충분한, 소비, 선치, 과다 생장, 화학적 상호작용, 세력권에, 맞서기의 6가지 상호작용을 제안했다. 소비 경쟁은 앞서 설명한 도토리에 대한 경쟁에서와 같이 한 종의 개체들이 공통자원을 소비하여 다른 종에 속한 개체들의 섭취를 방해할 때 나타난다. 선취 경쟁은 따개비 같은 고착생물들에서 주로 나타나며 한 개체가 선점하여 다른 생물의 정착을 방해한다. 과다생장 경쟁은 한 생물체가 다른 생물보다 훨씬 더 성장하여 어떤 필수 자원에 접근하는 것을 방해할 때 나타난다. 키가 큰 식물이 그 아래 식물을 그늘지게 하여 이용할 수 있는 빛을 감소시키는 것은 이러한 상호작용의 예이다. 화학적 상호작용에서는 한 개체가 화학적 생장 저해제나 독성물질을 방출하여 다른 종을 저해하거나 죽인다. 일부 식물이 생산하는 화학물질이 다른 종의 발아와 정착을 방해하는 식물의 타감작용은 이런 유형의 상호작용 예이다. 세력권 경쟁은 세력권으로 방어하는 특정 공간에 다른 종이 접근하지 못하도록 하는 행동적 배타에서 기인한다. 맞서기 경쟁은 세력권과 무관한 개체들의 접촉에 관련된 한 종 또는 두 종 모두에 부정적 효과를 초래하는 것이다. 죽은 동물의 사체를 얻으려고 싸우는 청소동물의 다양한 종들이 이 유형의 예이다. 13.5 연구들은 경쟁배타 원리를 지지한다. 무더기가-볼테라식으로 예측할 수 있는 네 가지 상황 중 세 경우에서 한 종이 다른 종을 소멸시킨다. 앞의 실험실 결과는 수학적 모형을 지지하는 듯하다. 이 실험들과 그 밖의 관찰들은 '완벽한 경쟁자'는 공존할 수 없음을 나타내는 경쟁배타원리라 불리는 개념을 가져왔다. 완벽한 경쟁자들이란 같은 공간에 살며 생태적 요구가 완전히 동일한 두 종이다. 이런 일련의 조건에서, 만일 개체군 A가 개체군 B보다 조금이라도 빨리 증가하면 A는 B를 경쟁적으로 이기고, 결국 B를 소멸시킨다. 그렇다면 경쟁배타는 제한된 한 자원에 대한 경쟁 이상의 문제를 유발한다. 경쟁배타원리에는 관련된 종들과 이들이 존재하는 환경에 대한 가정들이 필요하다. 첫째, 경쟁자들은 자원 요구에 있어 완전히 동일하다고 가정한다. 둘째, 환경조건이 일정하게 유지된다고 가정한다. 이런 조건들은 드물다. 그러나 경쟁배타의 개념은 자연환경에서의 경쟁 관계를 좀 더 비판적으로 보도록 자극했다. 두 종이 얼마나 비슷하면 계속 공존할 수 있는가? 공통 자원 기반을 공유하는 종들이 공존하기 위한 생태적 조건은 무엇인가? 공통자원 기반을 공유하는 종들이 공존하기 위한 생태적 조건은 무엇인가? 연구 결과는 종들의 생존과 생장, 번식에 직접적 영향을 미치지만 자원이 아닌 환경요인의 영향, 자원 가용성의 시공간적 변이, 다수의 제한 자원에 대한 경쟁, 자원분배 등 종간 경쟁의 결과에 영향을 미치는 많은 다양한 요인들을 확인했다. 나머지 절에서는 각 주제를 다루고, 그것이 경쟁의 본질에 어떻게 작용하는지를 고찰할 것이다. 13.6 경쟁은 비자원적 요인의 영향을 받는다 종간경쟁은 동일한 제한자원에 대하여 다투는 두 종 이상의 개체들을 포함한다. 그러나 자원 이외의 다른 환경적 특징 또한 종들의 성장과 번식에 직접적으로 영향을 미치며, 따라서 경쟁적 상호작용의 결과에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어 온도, 토양 pH, 수분 pH, 상대습도, 염도 등 환경요인은 생물의 생장과 생식에 관련된 생리적 과정에 직접적 영향을 미친다. 그러나 이들은 종들이 경쟁하는 소비성 자원들은 아니다. 예를 들어, 일련의 야외 실험과 실험실 실험에서 와이오밍대학교의 타니 구치와 동료들은 로키산맥의 하천에서 상류-하류 사이에 좀 바뀜 현상을 보이는 3종의 어류에서 수온의 영향을 조사하였다. 북미 곤들매기는 가장 높은 고도에서 가장 풍부하였고, 중위 고도에서는 갈색 송어, 가장 낮은 고도에서는 잉엇과의 개울 잉어가 가장 흔하였다. 여러 앞선 연구는 종이 공존하는 지소에서 섭식 장소에 대한 간섭경쟁이 개체의 상대적 성공에 영향을 미치는 것을 보여주었다. 로키 산맥의 개울에서 고도 구매에 따른 3종의 분포와 온도에 대한 생리적 성과의 차이에 근거하여, 연구자들은 차가운 수온에서는 북미 곤들매기가, 중간 정도 수온에서는 갈색 송어가, 그리고 따뜻한 수온에서는 개울 잉어가 경쟁적으로 우세할 것이라는 가설을 세웠다. 이 가설을 시험하기 위하여 타니구치와 그 동료들은 실험 하천에서 7가지 수온: 3, 6, 10, 22 26℃에서 경쟁적 상호작용을 조사하였다. 각 시험에 앞서 어류는 매일 온도를 1℃씩 증가 또는 감소시키면서 시험 온도에 도달하게 하여 열적으로 순응되었다. 각 시험을 위하여 각 종의 개체들은 크기를 맞추고, 실험 하천에 같이 넣어졌다. 공격적 상호작용과 먹이 섭취가 지속적으로 관찰되었다. 물에 떠내려오는 먹이를 먹는 이 하천 서식 성 어류에게는 먹이가 항상 부족하다고 생각되기 때문에 경쟁 우월성은 어떤 종이 가장 많은 먹이를 소비하는가에 근거하였다.