11. 종내 개체군 조절

무한히 증가할 수 있는 개체군은 없다. 특히 지수적으로 성장하는 개체군은 환경의 제약에 직면한다. 개체군 밀도가 변함에 따라, 환경이 매개하는 상호작용이 개체군 구성원들 사이에서 일어나며, 이 상호작용들이 개체군 크기를 조절한다. 이러한 상호작용에는 생리적, 형태적, 행동적 적응과 관련된 여러 기작이 있다. 11.1 환경은 개체군 성장을 조절하는 기능을 한다. 9장에서 전개한 지수적 개체군 성장 모형은 개체군이 증가하고 있는 환경에 대한 몇 가지 가정에 근거한다. 이 모형은 필수 자원이 무제한이며, 환경이 일정하다고 가정한다. 그러나 현실 세계의 환경은 일정하지 않으며, 자원도 한정되어 있다. 개체군 밀도가 증가함에 따라 자원 요구는 증가한다. 만일 소비율이 자원이 재공급될 수 있는 속도보다 높으면, 자원 기반은 감소할 것이다. 자원 감소와 그 자원들의 불균등한 분배는 사망 증가, 출산 감소 또는 두 가지 모두를 초래할 것이다. 개체군 증가와 함께 출생률과 사망률의 변화를 나타내는 가장 간단 형태는 직선이다. 개체군 크기 증가에 따라 개체당 출생률이 감소하는 부분이다. 반대로 개체군 크기에 따라 개체당 사망률은 증가한다. 11.2 개체군 조절은 밀도 의존적이다. 환경수용능력이라는 개념은 개체군 증가와 환경에서 이용할 수 있는 자원 사이에 음성 되먹임이 있음을 나타낸다. 개체군 밀도가 증가함에 따라, 개체당 자원 가용성은 감소한다. 개체당 자원 감소는 결국은 개체군 성장을 조절하는 어떤 결정적인 수준에 도달한다. 이러한 개체군 조절의 모형에 함축된 것이 밀도의존성이다. 밀도의존 효과는 개체군 크기에 비례하여 개체군에 영향을 미친다. 밀도의존 효과는 개체군 밀도 증가와 함께 사망률을 높이거나, 번식력을 감소시키거나 두 가지 모두에 의해 개체군 성장률을 낮추도록 작용한다. 물류 성장 모형의 경우, 이는 환경수용능력 값을 통해 표현되는 출생률과 사망률의 변동으로 이루어진다. 밀도 의존적 개체군 조절기작은 자원 가용성의 직접적 효과 외의 다른 요인을 포함할 수 있다. 예를 들어, 개체군 밀도는 포식 또는 질병과 기생자 확산의 양상에 영향을 미칠 수 있다. 출생률과 사망률에 직접적인 영향을 미치는 다른 요인들은 개체군 밀도와는 관계없이 작용한다. 극단적인 날씨 같은 일부 환경요인이 개체 수와 관계없이 개체군에 영향을 미치거나 영향받은 개체들의 비율이 어떤 밀도에서든지 같다면, 그 영향은 밀도 비의존적이라 한다. 이 장의 나머지 절에서는 출생률과 사망률에 영향을 미칠 수 있는, 따라서 밀도의존적 개체군 성장률에 영향을 줄 수 있는 개체군 내 개체들의 다양한 상호작용들을 조사할 것이다. 11.3 자원이 제한될 때 경쟁이 일어난다. 환경수용능력의 개념에 내포된 것은 필수 자원에 대한 개체들의 경쟁이다. 찾는 개체 수에 비해 공급이 부족한 공통 자원을 개체들이 이용할 때 경쟁이 일어난다. 같은 종의 개체들 사이에서의 경쟁이 종 내 경쟁이라 한다. 자원의 가용성이 개체들의 생존, 생장과 번식능력을 방해하지 않으면 경쟁은 일어나지 않는다. 자원이 모든 개체를 만족시키기에 부족할 때, 자원이 분배되는 방식은 개체군의 번성에 뚜렷한 영향을 미친다. 자원이 제한되었을 때, 개체군은 쟁탈 경쟁과 시합 경쟁 두 반응 중 한 가지를 나타낼 수 있다. 쟁탈 경쟁은 경쟁이 심해짐에 따라 개체군 내 모든 개체의 생장과 생식이 똑같이 억제될 때 일어난다. 시합 경쟁은 일부 개체들은 충분한 자원을 확보하나 다른 개체들과 공유하지 않을 때 일어난다. 일반적으로 자원 제한의 스트레스 하에서 한 종은 단 한 가지 유형의 경쟁을 한다. 어떤 종들은 쟁탈 종이고, 다른 종들은 시합 종이다. 한 종이 생활사의 각기 다른 단계에서 두 가지 유형을 모두 나타내기도 한다. 예를 들어 일부 곤충의 유충 단계에서는 개체군이 감소할 때까지 쟁탈 경쟁을 하며 성체 단계에서는 시합 경쟁을 한다. 쟁탈경쟁과 시합 경쟁의 결과는 다양하다. 극단적인 경우, 쟁탈 경쟁에서 모든 개체가 생존하고 생식하기에는 자원이 부족하여 지역적으로 소멸할 수도 있다. 시합 경쟁에서는 개체군의 일부, 즉 실패한 개체들만이 괴로움을 당한다. 제한 자원에 대한 경쟁에서 성공한 개체들의 생존, 생장과 생식 모두는 개체군을 유지하는 기능을 한다. 많은 경우에, 경쟁하는 개체들은 서로 직접 상호작용을 하지는 않는다. 대신에 개체들은 개체군 내 다른 개체들의 존재와 소비로 인해 감소한 자원 가용성 수준에 반응한다. 예를 들어, 아프리카 사바나에서 섭식하는 얼룩말 같은 대형 초식동물은 직접적 상호작용이 아니라 먹이로 사용할 수 있는 풀의 양을 감소시켜 서로에게 영향을 미친다. 마찬가지로 삼림의 나무가 뿌리로 물을 흡수함에 따라 다른 나무가 사용할 토양 수분이 감소한다. 이런 경우의 경쟁을 이용이라 한다. 그러나 다른 경우에서는 개체들이 직접 상호작용을 해 다른 개체들이 어떤 서식지를 차지하지 못하게 하거나 서식지 내의 자원에 접근하지 못하도록 한다. 예를 들어 대부분의 조류는 번식기에는 자신의 둥지 주변 지역을 적극적으로 방어하여 다른 개체들이 그 장소와 그곳의 자원에 접근하지 못하도록 한다. 이런 경우의 경쟁을 간섭이라 한다. 11.4 종 내 경쟁은 생장과 발달에 영향을 미친다. 종 내 경쟁의 세기는 보통은 밀도 의존적이므로 점차 증가하여, 처음에는 생장과 발달에 영향을 미친다. 나중에는 개체의 생존과 생식에 영향을 미친다. 개체군 내의 모든 개체에게 자원이 충분히 공급되지 못하는 시점을 향해 개체군 밀도가 증가함에 따라, 일부 개체들 또는 모든 개체는 자원 섭취를 줄인다. 이러한 감소는 생장률과 발달률을 감소시킨다. 그 결과로 개체군 밀도와 개체 생장은 역비례 관계가 되는데, 이를 밀도의존적 생장이라 한다. 밀도와 개체군 생장률 간의 이러한 역비례 관계의 예는 매우 다양한 동, 식물 개체군에서 관찰됐다. 자원 경쟁 조건 하의 생장률 감소는 실험실과 현장 모두의 식물 개체군에서 관찰됐다. 가장 초기의 한 실험에서, 옥스퍼드대학교의 식물생태학자 채 키워드는 밀도를 달리하는 화분에서 자라는 흰 토끼풀의 생장률을 조사하였다. 실험 결과는 생장률과 개체군 밀도 사이의 역비례 관계를 분명히 보여준다. 식물 개체의 평균 무게는 화분 내 개체의 밀도 증가에 따라 감소한다. 이러한 감소는 자원 제한의 직접적 결과이다. 밀도가 낮을 때는 모든 개체들이 성장하는 데 필요한 충분한 자원을 얻을 수 있다. 밀도가 증가함에 따라 요구량은 화분의 자원 공급량을 능가하고, 생장률과 식물 크기 모두 감소한다. 염성소택지 종인 일년생 넓은 잎 종인 창명아주의 생장과 광합성에 미치는 종 내 경쟁의 영향을 조사하기 위하여, 오하이오 대학교의 왕과 동료들은 자연 개체군에서 관찰되는 밀도 범위에 상응하는 다양한 밀도로 화분에 식물을 재배했다. 식물은 생육실 내 통제된 환경조건 하에서 재배되었다. 4주 후에 광합성이 측정되고, 조직의 건중량, 잎 넓이, 식물의 키를 측정하기 위해 수확되었다. 잎 넓이는 초기 실험 결과에서와 같이, 왕과 연구자들은 밀도와 개별 식물 생장 간에 역비례 관계가 있음을 관찰했다. 고밀도로 자란 식물은 저밀도로 자란 식물에 비하여 평균 무게는 80%, 종 내 경쟁으로 72% 감소했다. 밀도 증가에 따른 순 광합성률의 50% 감소는 생장률 감소와 유사했으며, 이는 탄소 흡수율의 인한 생장 저해가 주로 순 잎 넓이의 저하에 의한 것임을 나타낸다. 자료에 의하면, 밀도 증가에 따른 식물 무게와 탄소 배분 감소분만 아니라 잎 넓이 비는 양상과 식물 형태에도 변화가 있다. 개별 식물의 평균 기억해 보면 밀도와 함께 증가했는데 이는 엽면적 생산에 광합성 산물을 상대적으로 많이 배분했음을 나타낸다. 광 환경변이에 따른 식물의 반응에 대한 논의를 잎 넓이 비의, 감소는 증가는 가용성 광의 감소를 나타내며, 이는 식물 밀고 증가에 따른 광합성과 생장의 릴이라는 광 자원에 대한 경쟁과 그늘의 결과임을 시사한다. 식물에서 보고된 밀도의존적 생장과 유사한 예가 외온성 척추동물 개체군에서 관찰되었다. 피츠버그대학교의 숲 개구리의 종 내 경쟁의 올챙이 개체군에서 종내 경쟁의 영향을 조사했다. 릴이라는 밀도가 개체 성장률에 미치는 영향뿐 아니라, 종 내 경쟁이 행동과 형태의 표현형 변이에 미치는 영향도 조사했다. 렐리야는 개체군 밀도 증가에 따라 개체들의 평균 생장률이 감소함을 발견했다.