9. 개체군 성장

개체군 성장이란 시간에 따라 개체군의 개체 수가 어떻게 증가 또는 감소하는지를 말한다. 이런 성장은 출생과 이입으로 개체군에 새로운 개체가 더해지는 속도와 사망과 이출의 과정을 통해 개체들이 개체군을 떠나는 속도에 의해 조절된다. 이입 또는 이출이 일어나는 개체군을 '열린 개체군'이라 한다. 개체군 안팎으로 개체의 이동이 없거나 이동이 개체군 성장에 큰 영향을 주지 않는 개체군을 '닫힌 개체군'이라 한다. 이 장에서는 출생, 사망과 관련된 개체군 통계적 과정만으로 개체군 동태가 결정되는 조건, 즉 개체군이 닫혀있거나 이입률과 이출률이 같은 조건에서의 개체군 성장 과정을 탐구할 것이다. 19장에서는 이러한 가정을 완화하여 분산 과정을 통한 아 개체군들 사이의 상호작용이 보다 큰 메타 개체군의 전체적 동태뿐 아니라 국지 개체군들의 동태에도 어떤 영향을 미치는지 조사할 것이다. 시간에 따른 개체군 크기의 변화가 출생률과 사망률의 차이에 어떻게 반영되는가를 조사하는 것으로 논의를 시작하자. 9.1 개체군 성장은 출생률과 사망률의 차이를 반영한다. 실험실 수족관에서 자라고 있는 담수 히드라 개체군처럼 생활사가 매우 단순한 생물 개체군을 관찰한다고 가정하자. 대부분의 생식은 출아법이라는 무성생식을 하는데, 새로운 히드라가 모체로부터 싹으로 출현한다. 만일 무성생식만 한다면 모든 개체는 생식할 수 있고, 한 번에 하나의 자손을 생산한다. 주어진 시간에서 개체군의 크기는 N이라고 정의하며, N은 개체의 수를 나타낸다. 초기 개체군이 작고, N=100이며, 따라서 수족관 내의 먹이 공급이 현 개체군 유지에 필요한 양보다 훨씬 많다고 가정하자. 시간에 따라 개체군은 어떻게 변할까? 실험 설정이 이입이나 이출을 허용하지 않으므로, 개체군은 닫혀 있다. 히드라의 수는 새로운 '출생'으로 인해 증가할 것이다. 게다가 일부 히드라가 죽으면 개체군은 감소할 것이다. 이 개체군에서 출생과 사망의 과정은 연속적이므로 일정한 시간 간격 동안 출생 수를 관찰할 수 있다. 담수 히드라에 대한 축하율을 고려하면 1일이 적절한 시간이 될 것이다. 하루 동안 출아법으로 생겨난 해로운 히드라 수를 B, 죽은 히드라 수를 D라 정의하자. 가상적 실험에서 초기 개체군은 하루 동안 40마리의 새로운 개체를 만들어 냈고, 원래 히드라 100마리 중 10마리가 죽었다고 가정하자. 그날의 마지막, 즉 N의 개체군 크기는 원래 개체군 크기 N의 크기와 관찰된 출생 개체 (B)와 사망 개체(D)로부터 계산된다. 그러나 만약 다음날인 N의 개체군이 어떻게 된다고 예측하기를 원한다면? 현재 130마리인 히드라 개체군에서 출생 수와 사망 수를 결정하기 위하여 B와 D값을 어떻게 이용할 수 있는가? B와 D는 개체군에서 출생자와 사망자를 나타내지만, 실제 값은 초기 개체군 N=100에 의존적이다. 예를 들어, 만일 초기 개체군 크기가 100이 아니라 200이라면, B와 D의 값은 2배로 커질 것이다. 만일 초기 개체군 크기와 무관하게 측정치를 계산하고 싶다면 태어난 히드라 수를 초기 개체군 크기로 나누어야 한다: 즉, B/N이므로 40/100이 아니라 200이라면, B와 D의 값은 2배로 커질 것이다. 만일 초기 개체군 크기와 무관하게 측정치를 계산하고 싶다면 태어난 히드라 수를 초기 개체군 크기로 나누어야 한다: 즉, B/N이므로 40/100이다. 이제 결괏값인 0.4를 b, 즉 개체당 출생률이라 할 수 있다. 개체당 출생률은 '일정한 시간 t 동안 평균 출생 수'이다. 마찬가지로 개체당 사망률은 D/N, 즉 10/100=0.1로 계산할 수 있다. 관찰된 출생개체 수(B)와 사망 개체 수(D)를 개체당 비율로 표시하는 것의 이점은 시간에 따른 개체군의 증가를 예측하는 데 개체군 크기 N에 상관없이 개체군 성장을 예측하는 데 b와 d를 이용할 수 있다는 것이다. 시간 t에서 N으로 시작하여 다음날인 (t+1) 동안 생겨난 히드라의 총수를 계산하려면, 우리는 개체당 출생률(b)에 시간 t의 히드라 총 개체수 N을 곱하면 된다. 즉 Bn(t)이다. 그 시간 동안 죽은 히드라 수도 마찬가지 방법으로 계산된다. 즉, Nd(t)다. 따라서 다음날 (t+1)의 개체군 크기는 다음과 같다. N(t+1)=N(t)+Bn(t)-Nd(t) 시간에 따른 결과적인 개체군 크기 유형이 제시되었으며, 이를 기하적 개체군 성장이라 한다. 위 식의 양변에서 N(t)을 감하여 개체군의 변화율을 계산할 수 있다. 개체군 성장 유형이 위로 올라가는 곡선이므로 개체군 변화율은 관찰 시간 간격에 의존한다. 기하적으로 증가하는 개체군에서는 개체군 크기가 증가함에 따라 개체군 증가율은 계속 증가한다. 우리가 히드라 개체군에 대하여 개발한 기하적 성장은 하루라는 특정한 시간 동안에 개체군 크기 변화를 예측하기만 하는 것임을 기억하는 것이 중요하다. 이것은 b와 d의 추정치가 하루 동안의 출생과 사망을 관찰하여 추정되었기 때문이다. 히드라 같은 개체군에서는 출생과 사망이 하루 간격이 아니라 연속적으로 일어나므로, 개체군 생태학자들은 출생과 사망 과정을 일정한 시간 단계보다는 순간 비율로써 표시하고, 개체군 성장도 연속 과정으로 나타낸다. 지수적 모형은 시간에 따른 개체군 변화율을 예측한다. 지수적 성장은 새로운 환경에서 정착하고 확립하는 과정에서처럼, 좋은 환경에서 저밀도로 서식하는 개체군이 특징적이다. 지수적으로 성장하는 개체군의 예는 알래스카 프리빌로프 제도의 한 섬인 세인트폴 섬에 도입된 순록의 증가이다. 미국 정부는 1911년 가을, 원주민들에게 지속적으로 신선한 육류를 제공하려고 세인트폴 섬에 순록 25마리를 도입하였다. 원래 수컷 4마리, 암컷 21마리였는데, 겨우 30년 만에 2,000마리 이상으로 증가했다. 미국흰두루미는 지수적 성장을 하는 개체군의 또 하나의 예이다. 유럽인들이 북미에 정착할 때 미국흰두루미는 10,000마리 이상으로 추산되었다. 1870년에 1,300~1,400마리로 감소했고, 1938년에는 단지 15마리만 생존하였다. 이 종은 1976년에 멸종위기종으로 선언되었으며, 보존 노력으로 2011년 개체군은 300마리 이상으로 추산된다. 미국흰두루미는 캐나다의 북서부에서 번식하며, 에런 사스 국립 야생 돌 물 보호구의 텍사스 해안에서 월동하기 위해 이주한다. 9.2 생명표는 나이별 사망과 생존의 시간표이다. 앞에서 증명한 대로, 시간에 따른 개체군 풍부도 변화는 개체당 성장률 r로 표현했듯이 출생률과 사망률의 함수이다. 그러면 생태학자들은 개체군의 개체당 성장률을 어떻게 계산하는가? 모든 개체가 똑같다고 취급할 수 있는 히드라 개체군의 출생률과 사망률은 단위 시간 동안 개체군 내에서 태어나는 개체들 또는 죽는 개체들의 비율을 계산하여 예측한다. 개체군 내의 모든 개체들이 태어나거나 죽는 확률이 똑같이 취급되는 경우에는 이렇게 단순한 접근이 가능하다. 그러나 출생률과 사망률이 나이에 따라 다를 때는 다른 접근법이 사용되어야 한다. 개체군 내의 사망과 생존에 대한 뚜렷하고 체계적인 그림을 얻기 위하여, 생태학자들은 생명표를 작성한다. 생명표는 단순히 연령별 사망 수를 기록한 장부이다. 이 방법은 처음에 인간 개체군 연구자들에 의하여 개발되었으며, 생명보험 회사들이 연령별 사망률을 평가하는 근거로 이용되었다. 그러나 개체군 생체학자들은 동식물 개체군 내의 사망과 생존의 체계적 양상을 조사하는 데 생명표를 이용하고 있다. 생명표의 작성은 같은 기간에 태어난 개체들 무리는 코호트로 시작된다. 예를 들어, 아래의 자료는 10년에 걸친 연구의 초점이었던 웨스트버지니아 북부의 한 개체군에서 유래한 회색다람쥐 530마리의 코호트를 나타낸다. 6년 후 모든 개체들이 죽을 때까지 이 530마리의 운명이 추적되었다. 태어난 530마리 중에서 겨우 159마리가 1살까지 살아남았고, 살아남은 159마리 중에서 80마리만이 2살까지 살아남았다. 살아남은 80마리 중에서 오직 5마리가 5살까지 생존하였고, 6살까지 살아남은 개체는 없었다. 생명표를 만들 때 특정 나이까지 살아남은 개체 수를 원래 코호트의 크기에 대한 비율로 표시하는 것이 관례이다. 이 값을 생존력이라 하고, 출생하여 특정 연령까지 살아남을 확률을 나타낸다.