10. 생활사

생물의 생활사란 그 생물의 일생에 걸친 생장, 발달, 번식의 양상이다. 개체는 몇 살 또는 어떤 크기에 성숙하여 생식을 시작하는가? 일생 자손을 얼마나 생산하는가? 개체들은 얼만 오래 사는가? 생활사 특징은 개체의 생명표에 영향을 끼치고 반영된다. 앞에서는 우리는 개체군의 성장이 나이별 사망률과 출산력의 어떠한 함수인가를 논의하였다. 여기서 우리는 이러한 나이 특이적 유형이 자연선택에 의한 진화의 산물임을 보게 될 것이다. 우리는 자연선택이 개체의 생리, 형태 그리고 행동에 어떻게 영향을 미쳐서 그 생물이 주어진 환경에서 살아남고, 생장하고 생식하도록 한다는 것을 탐구하였다. 마찬가지로 우리는 같은 적응이 그 생물이 다른 환경조건에서도 똑같이 잘하는 것을 제한하도록 기능한다는 것을 보았다. 적응은 한 속성의 이로운 변화가 다른 속성에서는 불리한 변화와 연관된 제약과 맞교환이다. 외관상으로 진화 과정을 설명하는 제약과 맞교환 틀의 논의를 확장하여 논의한 연령별 생식과 사 유형이 어떻게 진화하는가를 이해하고자 한다. 10.1 생활사는 맞교환을 수반한다. 만을 번식적 성공이 적응도의 척도라면, 적응도를 최대로 하는 것이 목적인 생물을 설계하는 것을 상상해 보자. 그 생물은 출생 후 가능한 한 빨리 번식할 것이고, 지속적으로 번식하여, 양육하고 보호해야 하는 다수의 큰 자손들을 낳을 것이다. 그러나 그러한 생물은 가능하지 않다. 각 개체가 특정한 일에 분배할 수 있는 자원은 한정되어 있으며, 한갓 일에 자원이 분배되면 다른 일에 이용할 수 있는 자원은 감소한다. 번식에 자원을 분배하면 생장에 이용할 수 있는 자원의 양은 감소한다. 개체는 생애 초기에 번식해야 할까? 또는 늦춰야 할까? 일정 자원이 번식에 배분될 때, 한 개체는 다수의 작은 후손을 생산해야 할까 또는 소수의 큰 후손을 생산해야 할까? 각각의 행동은 각각 이익도 있고, 비용도 든다. 따라서 6장과 7장에서 논의한 탄소, 수분, 에너지 균형에 관련된 적응에서처럼 생물은 번식과 관련된 생활사 특성 간의 맞교환에 처한다. 이러한 맞교환에는 번식 방법, 번식 나이, 번식에 대한 분배, 번식 시기, 생산된 알이나 자손, 또는 종자의 수와 크기가 포함된다. 이러한 맞교환은 생리, 에너지 및 생물 서식지인 주요 물리적, 생물적 환경으로 인한 제약들로 부여된다. 이처럼 한 생물의 생활사는 내적인 요인과 외적인 요인들의 상호작용을 반영한다. 물리적 환경요인과 포식자나 경쟁자의 존재 ㄴ 같은 외적 생태적인 요인은 연령별 사망률과 생존율에 직접적으로 영향을 미친다. 계통학과 발생유형, 유전학, 생리학과 연관된 내적 요인들은 생활사 특성들 간의 맞교환이 일어나도록 제약을 가한다. 이 장에서는 지구상 생명의 연속에 필수적인 한 과제, 즉 성공을 보장하기 위해 진화해 온 다양한 해결책들과 이들 맞교환을 다룰 것이다. 10.2 생식은 유성생식이거나 무성생식이다. 5장에서는 유성생식 시 유전자와 염색체들의 섞임으로 인하여 어떻게 개체군 내 개체 간 유전적 변이가 발생하는지를 탐구했다. 이배체인 두 개체 간의 유성생식에서, 개체들은 반수체 배우자를 생산하고, 난자와 정자는 결합하여 완전한 한 벌의 염색체를 갖는 이배체 세포, 즉 적합자를 형성한다. 유전자 재조합은 경우의 수가 엄청나기 때문에 자손의 유전적 다양성의 직접적이고 중요한 원천이다. 그러나 모든 생식이 유성생식은 아니며, 무성생식 하는 생물도 많다. 무성생식에서는 난자, 정자와 관련 없이 자손을 만든다. 무성생식은 여러 형태를 취하지만 새로운 개체는 양친과 유전적으로 같다. 딸기는 수직으로 자라는 줄기와 새로운 뿌리가 싹 트는 기는줄기, 즉 기는줄기로 퍼진다. 단세포의 짚신벌레는 둘로 분열하여 번식한다. 담수에서 자라는 강장동물은 히드라는 눈이 새로운 개체로 떨어지는 과정인 출아법으로 번식한다. 겨울을 지낸 알에서 깨어난 무시형 진딧물 암컷은 봄에 수정 없이 무시형 암컷 자손을 낳는다. 이 과정을 단성생식 '처녀'를 의미한다. 주로 무성적으로 번식하는 생물들이 때로는 유성생식으로 돌아가기도 한다. 이런 유성생식으로 하고는 대부분 그 생물의 생활사 특정 시기의 환경 변화로 유도된다. 연중 따뜻한 시기에 히드라는 유성생식으로 알을 낳는데, 그 알은 겨울 동안 휴면상태로 있다가 봄에 깨어나 성숙하게 무성적으로 번식한다. 진딧물은 무시형 암컷 자손을 수세대 낳은 후, 한 세대의 유시형 암컷을 생산한다. 이 유시형 암컷은 다른 먹이식물로 이동하여, 정착하고, 단성생식으로 자손을 만든다. 이 암컷은 늦여름에 원래 먹이식물로 되돌아가서 자손이 아니라 알을 낳는 진정한 유성생식형의 유시형 암컷과 수컷을 낳는다. 유성이든 무성히든 각 생식 형태에는 맞교환이 있다. 생존, 생장, 번식할 능력이 있다는 것은 생물이 우세한 환경조건에 잘 적응되었음을 의미한다. 무성생식은 양친과 유전적으로 동일한 자손을 만들어내며, 따라서 그 국지 환경에 잘 적응되어 있다. 모든 개체가 번식하는 능력이 있으므로 무성생식 개체들은 개체군 성장의 잠재력이 높다. 그러나 무성생식의 비용은 자손들 사이의 변이를 증가시키는 유전적 재조합이 없다는 것이다. 개체군 내 개체 간의 유전적 변이가 낮다는 것은 오성적으로 번식하는 개체들보다 환경 변화에 더 획일적으로 반응한다는 것을 의미한다. 만일 환경조건이 해롭게 변한다면 개체군에 미치는 영향은 재앙이 될 수 있다. 이와는 대조적으로, 유성생식에서 발생하는 유전자와 염색체의 혼합은 개체군 내의 각 개체가 유전적으로 유일무이할 정도로 유전적 변이성을 창출한다. 이러한 유전적인 다양성은 환경에 대한 반응의 폭을 넓혀 어떤 환경 변화에서도 일부 개체들이 살아남을 수 있는 확률을 증가시킨다. 그러나 이러한 변이성에는 비용이 든다. 각 개체는 유전물질의 절반만을 다음 세대에 제공할 수 있다. 한 부모의 유전자만을 가진 무성적으로 생산된 자손에 비하여, 자기 유전자의 반만을 다음 세대에 전달한다. 게다가, 유성생식에는 번식 외에 개체의 생존에 직접 관련이 없는 전문적인 생식기관이 필요하다. 배우자의 생산, 구애 행동, 교배에는 많은 에너지 비용이 든다. 양쪽성이 생식 비용을 똑같이 부담하는 것은 아니다. 암컷이 생산한 난자는 수컷이 생산한 정자보다 훨씬 크고, 더 많은 에너지가 소모된다. 다음 절에서 배울 것처럼, 생식에 대한 암컷과 수컷 간 이러한 에너지 투자의 차이는 생활사 특성 진화에 중요한 의미를 가지고 있다. 10.3 유성생식은 다양한 형태를 취한다. 유성생식은 다양한 형태를 취한다. 이는 대부분의 동물에서 흔하다. 이러한 특성을 가진 식물을 자웅이주라 한다. 일부 종은 한 개체가 암컷과 수컷 기관을 모두 가지고 있다. 이런 것을 자웅동체라 한다. 식물에서는 수컷 기관인 수술과 암컷 기관인 씨방이 모두 있는 양성화이다. 이런 꽃을 '완전화'라 한다. 그 밖의 식물들은 자웅동주이다. 이들은 한 식물에 별개의 암꽃과 수꽃을 피운다. 이들 꽃을 '불완전화'라 한다. 유성생식의 이런 전략은 정착 과정에 이로울 수 있다. 일년생 잡초가 교란 지역에 정착하듯, 자가수분하는 자웅동체 단 한 포기가 새로운 서식지에 정착, 번식하여 새로운 개체군을 형성할 수 있다. 동물에서 자웅동체 개체는 암, 수 생식기관들을 모두 가지고 있으며, 이는 지렁이 등의 무척추동물에서 흔하다. 동시 자웅동체라 불리는 이들 종에서 한 개체의 수생 식기와 다른 개체의 암 생식기가 교배한다. 그 결과 이론적으로 자웅동체의 개체군은 단성 개체들의 개체군에 비해 2배의 자손을 생산할 수 있다. 일부 종들은 순차 자웅동체이다. 연체동물과 극피동물 같은 동물과 일부 식물은 생활사의 일정 시기에 처음에는 수컷이고, 다른 시기에는 암컷이 된다. 일부 어류는 먼저 암컷이 되고, 나중에 수컷이 되기도 한다. 일반적으로 성전환은 개체가 성숙하거나 크게 자라면 일어난다. 일부 동물에서는 개체군의 성비가 성전환을 촉진한다. 어떤 해양 어류에서는 한쪽 성의 기체를 제거하면 성전환이 일어난다. 몇몇 산호초 어류의 상회 적 무리에서 암컷을 제거하면 수컷이 자극받아 암컷으로 성전환한다. 다른 종에서는 수컷을 제거하면 암컷이 성전환하여 수컷의 1:1 대치를 촉진한다. 연체동물 중 복조류와 쌍각류에는 성전환 종이 있다. 거의 모든 종은 수컷에서 암컷으로 전환한다.