종 의 다양성 및 종 수와 개체수와의 관계

군집을 특징짓는 하나의 방법은 현존하는 종들을 단순히 세거나 그 목록을 작성하는 것이다. 이것은 군집을 설명하고 비교하는 직접적인 방법으로 풍부도에 의한 것이다. 사실 이런 작업은 분류적 문제와 기술적 뒷받침이 필요하다. 따라서 기록이 된 종의 수는 취해진 표본의 술에 의존하거나 조사된 서식지의 크기에 의해 달라진다. 가장 흔한 종들은 소수의 몇 종들로 표현되기 쉬우며 희소 종들은 보다 많은 표본들이 취해짐에 따라 그 목록에 첨가될 것이다. 그러면 어느 정도까지 표본을 취해야 하는가. 이론적으로 어떤 종의 수가 평형에 도달할 때까지 표본을 취하는 것이 적당하고 하나, 실질적으로 그렇게 되기는 어렵다. 그런데 군집 간의 종 풍부도는 같은 표본 크기가 기준이 될 때만 비교가 가능하다. 영양적 단계 또는 전체 군락에서, 일반적으로 총 종수 중에서 비교적 적은 비율을 차지하는 종은 개체수가 많거나 중요도가 큰 우점종 또는 풍부 종들이지만 개체수가 적은 희귀종들은 높은 비율을 차지한다. 그러나 때때로 종과 풍부도는 달라지는데 그림에서처럼 외부 환경이 달라지면 곡선은 점선과 같이 평탄화되는 경향이 있는데, 그것은 희귀종의 종수가 감소하고 소수 우점종의 중요성 높아진다. 이를테면 북위 및 건기와 우기가 있는 열대의 군집구조의 특징은 개체수가 많은 우점종이 적고, 개체수가 적은 희귀종이 많은 유형이다. 그러나 계절변화가 없는 습한 열대에서 상대 수도가 적은 종들이 많음을 발견한다. 두 번째 일반적인 경향은 면적이 크고, 아마도 정착, 지위의 특수화와 종 분화를 하기에 요구되는 진화적 시간이 길수록 종수가 증가한다. 종 다양성의 개념은 두 가지인데 존재하는 총 종수에 근거한 종의 밀도로, 보통 풍부도라고 불리는 것과 우점종의 정도와 종의 상대적 수도에 근거하는 균등도이다. 종의 풍부도는 군집 내의 어떤 지역에서의 단순한 종의 수만을 의미한다. 그러나 각 종은 개체수가 똑같지 않다. 하나의 극단적인 예를 들자면 군락 1과 2가 있는데, 두 군락이 똑같이 10개의 종이 총 100개체가 출현하였다고 하자. 그러나 군락 1은 10개의 종이 각각 10개씩 출현하고, 군락 2는 10개의 중종에서 한 개의 종만 91개체 출현하고 나머지 9개의 종이 각각 1개체씩 출현하였다면, 종 다양성인 군락 1이 높다. 즉 군락 1은 우점도는 최소, 균등도는 최대인 데 반해 군락 2는 우점도는 최대지만 균등도는 최소가 된다. 종 간 개체들의 분포를 종 균등도 또는 종 동등화라 한다. 군락1에서와 같이 균등도는 모든 종이 똑같은 개체수를 가질 때 최고를 나타낸다. 따라서 군집을 비교할 때는 풍부도와 균등도의 조화가 필요한데, 이를 종 다양성이라 한다. 종 풍부도와 다양성은 엄격히 다르다. 비록 풍부도와 다양성이 종종 양의 상관을 나타내기도 하지만 환경적 구매에 따라 다양성 증가에 따라 풍부도는 감소하는 경향이 있다. 또한 종 다양성은 북위에서도 적도로 갈수록 또 면적이 클수록 증가하는 경향이 있다. 그러나 안정된 물리적 환경에서 오래된 군락은 경쟁으로 다양성이 감소할 수도 있으며, 또한 스트레스받는 생물군집에서도 다양성이 감소하는 경향이 있다. 서로 다른 환경에서 종 다양성을 분석하려는 방법은 두 가지가 있는데 풍부도와 관련된 우점도 다양성 곡선으로부터 얻는 것과 종의 중요성을 수적으로 표현한 다양성 지수를 이용하는 것이다. 종 다양성의 두 가지 성분은 잘 인식해야 하는데, 그것은 지리적, 물리적 요인, 또는 군락 발전의 정도에 따라 다르게 반응할 수 있기 때문이다. 첫 번째 주요 구성원은 종 풍부도 또는 종 밀도이다. 보통 그것은 비교하기 위해 간단히 단위 면적당 총 종수나 총 개체수 당 종 수로 표시된다. 일반적으로 서식처 다양성과 면적 그 자체는 면적 증가에 따라 종 수가 증가하는 경향을 보인다. 종 수 면적 곡선에 잘 맞는 몇 가지 식을 보고하였으나 어느 통계학적 모델도 아무런 생물학적인 의미가 없다. 균등도는 아마도 세력권 행동 때문에 조류 개체군에서 높고 일정한 경향이 있는데 여러 개체군과 지리적 지역에서 차이는 주로 풍부도의 차이 때문이다. 개체수와 종 수의 관계로 그 군집의 다양성을 검토할 수 있다. 물론 하나의 단순한 속성에 의해 복잡한 군집을 설명한다는 것은 무리이다. 어떤 한 군집에서 종의 풍부도를 배열하여 각 종에 대해 개체수를 도식함으로써 만들어진 곡선의 형상은 다양성을 검토하는 데 유용하다. 그 방법은 최고로 풍부한 종의 개체수를 처음으로 도식하고, 그다음 풍부한 종의 개체수를 도식하여 최고로 희소한 종까지 완전하게 도식하면 우점도 다양성 곡선은 개체수, 생체량, 피복면적비 등으로 표현될 수 있다. 우점도 다양성 곡선은 복잡한 군집을 비교하는 데 요약으로써 유용할 뿐이며, 다만 지수를 사용하는 것보다 표본의 편재가 감소되고 특수한 수학적 관계의 가정이 필요 없다는 이점이 있다. 주기적으로 방해받는 소위 '비평형' 생태계가 우점도와 경쟁적 배제가 더욱 심한 '평형' 생태계보다 다양성이 높은 경향이 있다고 하였다. 즉 너무 많은 종 수는 서로서로 싸우고 경쟁하여 불안정하게 만든다. 자연계에서는 이론적 최대 다양성이 발견되지 않았다. 많은 종은 똑같이 중요하며, 일부 종들은 다른 종들보다 항상 희귀하다. 다양성이 높은 상태에서, 최대 균등도의 80% 정도가 평균인 듯하다. 종 다양성은 생태적 천이 동안 증가하는 경향이 있으나, 이런 경향이 반드시 성숙단계까지 지속되는 것은 아니다 종 다양성의 연구에서 주요한 문제는 다양성이 군락의 몇 부분만을 다룬다는 것이다. 즉 보통 분류군이나 기껏해야 하나의 영양단계만 다룬다. 전체 군락의 다양성을 평가하기 위해서는 어떤 식으로든 여러 가지 크기와 지위의 역할이 평가되어야 한다.