23. 육상생태계

1939년 생태학자 클레멘트와 셸 펀드는 식물들과 이들 식물에 관련된 동물 모두의 광역 분포를 단일 분류체계로 연결하는 방법을 소개했다. 그들의 책 '생물생태학'에서, 클레멘츠와 셸퍼드는 이러한 생물적 단위를 생물군계라고 불렀다. 생물군계는 우세한 식물 유형에 따라 분류되었고 어떻게 세밀하게 분류되었는지에 따라 적어도 8개의 주요한 육상 생물군계 유형 열대림, 온대림, 침엽수림, 열대 사바나, 온대 초지, 관목지, 툰드라, 사막이 있다. 이 광역의 범주는 교목, 관목, 초지의 세 가지 일반적인 식물 생활형의 상대적인 기여를 반영한다. 나무로 덮인 수관은 삼림 생태계의 특징이다. 삼림지 생태계와 사바나 생태계는 초본과 교목이 함께 우점하는 특성을 나타낸다. 이름이 말해주듯이, 관목지에서는 관목이 우점하고 초지에서는 초본이 우점한다. 사막은 식물피복이 드문 지역을 지칭하는 데 쓰이는 일반적인 범주이다. 코넬대학교의 식물생태학자 휘터커는 연평균 온도와 연평균 강수량의 기울기에 따라 생물군계 유형을 나눈 결과 생물군계 유형들이 또 해된 것처럼 독특한 기후 양상을 이루는 것을 발견했다. 생물군계 간의 경계가 넓고 군계들이 서로 섞여 있기 때문에 경계가 종종 불분명하다. 기후 외에도, 지형, 토양과 같은 다른 요인들과 불같은 교란에 대한 노출은 여러 생물군계 중 어떤 것이 한 지역을 점유하는지에 영향을 미칠 수 있다. 만약 지표면 상의 장소들에 대해 연평균 온도와 강수량 사이의 관계를 그린다면, 휘터커의 생물군계와 기후 관계 분석에서 또 하나의 일반적인 양상이 드러난다. 연평균 강수량에 대한 관찰값의 범위는 연평균 온도 감소와 함께 하락한다. 지리적 용어로, 이러한 관계는 열대에서부터 온대와 극지방으로 이동할 때 수분 가용성으로 정의된 환경조건 범위가 감소함을 나타낸다. 기후와 지형 간의 이러한 관계는 2장에서 다루었던 환경 조건들의 체계적인 위도 양상 지구 표면에 도달하는 태양복사 유입의 계절변이에서 직접적으로 기인한 현상을 반영한다. 적도에서 극지로 갈수록 연평균 온도가 낮아지나, 온도의 계절적 변이는 증가한다. 그 결과는 생육기의 감소이다. 위도에 따른 기후의 체계적 변이는 온도에 제한되지 않는다. 습도와 온도의 상호작용 때문에 위도가 증가함에 따라 연평균 강수량은 감소한다. 온도가 낮아지면서, 공기에 보유되는 수분량이 감소하여 강수량이 전반적으로 감소한다. 이번 장에서 보듯이 지구 전반에서 나타나는 이러한 기후의 체계적 양상은 지구 표면 위 육상 생물군계의 일반적인 분포를 결정한다. 23.1 육상생태계는 좋은 점 식물 생활형의 적응을 반영한다. 육상 생물군계의 광범위한 분류가 일반적인 세 가지 식물 생활형의 상대적인 기여를 반영한다고 하면, 기후와 관련하여 생물군계의 분포를 통제하는 것이 무엇인지에 대한 의문이 생긴다. 기후와 물리적 환경에 관련된 좋은 점 식물의 세 가지 생활형의 분포와 풍부도에 있어 왜 일관성 있는 양상이 나타나는가? 이에 대한 해답은 매우 다른 세 가지 식물 생활형이 갖고 있는 적응뿐만 아니라 다양한 환경조건 하에서 이들 적응에 기인하는 이득과 제약에 있다. 초본과 관목, 교목 각각의 넓은 범주가 다양한 범위의 종과 특성을 나타내지만 근본적으로 다른 탄소 배분과 형태의 양상을 갖고 있다. 초본은 목본식물보다 지지조직 생산에 보다 적은 탄소를 배분해서, 광합성 조직에 높은 비율의 생물량을 유지한다. 목본식물의 경우, 관목은 교목에 비해 낮은 비율의 자원을 줄기로 배분한다. 목부 조직의 생산은 높이의 이점과 빛에 대한 접근을 제공하나, 유지와 호흡의 비용과도 또한 관련이 있다. 만약 이러한 비용이 광합성을 통한 탄소 획득으로 보충될 수 없다면 식물은 양의 탄소 균형을 유지할 수 없어 죽게 된다. 그 결과 환경조건이 광합성에 불리하게 됨에 따라 나무는 식물군 집 구성요소로서 더 이상 존속할 수 없을 때까지 크기와 밀도를 동시에 감소시킬 것이다. 나무들이 우점하거나 공 우점하는 삼림과 삼림지 생태계의 넓은 등급 안에서, 잎의 형태는 생태학자들이 생태계를 분류하기 위해 사용하는 또 하나의 식물 특징이다. 잎은 수명에 근거하여 넓은 두 범주로 분류될 수 있다. 오직 1년 또는 생육기 동안만 살아 있는 잎은 낙엽성으로 분류되고, 1년 이상 살아 있는 잎은 상록성이라 한다. 낙엽수 잎은 뚜렷한 생육기가 있는 환경에서만 볼 수 있다. 잎은 전형적으로 생육기 말에 떨어지고 다음 해초에 다시 자란다. 낙엽성 잎의 유형은 휴면기간에 근거한 두 범주로 더 나뉜다. 겨울형 낙엽은 휴면기간이 저온과 일치하는 온대 지역의 특징이다. 가뭄형 낙엽은 건조기 동안 잎이 떨어지며 특히 아열대와 열대지역에서 계절적 강우가 일어나는 환경의 특징이다. 낙엽성 습성의 이점은 연중 환경조건이 광합성을 제한할 때 부가적인 유지와 호흡 비용이 들지 않는다는 것이다. 상록성 잎도 유사하게 두 넓은 범주로 분류된다. 활엽상록수 잎 유형은 열대우림과 같이 광합성과 생장이 연간 계속되는, 뚜렷한 생육 계절이 없는 환경의 특징이다. 참 잎 상록성 유형은 생육계절이 매우 짧거나 양분 가용성이 광합성과 식물 생육을 심하게 억제하는 환경의 특징이다. 잎 유형의 적응을 설명하기 위해 간단한 경제 모형이 제안되었다. 잎 생산은 잎을 구성하기 위해 필요한 탄소와 다른 양분의 측면에서 정의될 수 있는 "비용"을 치른다. 생산 비용을 "갚기" 위해 요구되는 시간은 순 광합성속도의 함수일 것이다. 만약 환경 조건들이 낮은 순 광합성속도를 가져온다면, 생산 비용을 되갚기에 필요한 시간은 보다 길어질 것이다. 만약 광합성속도가 아주 낮다면 단 한 생육 계절 동안에 비용을 되갚기는 가능치 않을 것이다. 이러한 환경 조건들에 적응한 식물은 매년 새로운 잎을 만들어야 하는 낙엽성 잎 유형을 :감당:할 수 없다. 그러나 상록성 잎은 수년 동안 생존할 수 있다. 따라서 이 모형 아래에서, 상록 침엽을 생육계절이 뚜렷한 환경에 생존하는데 식물로 볼 수 있다. 이 환경에서 조건들은 잎 생산 비용을 갚기 위해 생육계절 동안 광합성으로 충분한 탄소를 생산하는 식물의 능력을 제한 한다. 식물 생활형과 잎 유형의 간단한 분류를 앞에서 언급한 대규모의 기후 양상에 결합해, 온도 축과 강수량 축에 관련된 생물군계 유형의 분포를 이해하기 시작할 수 있다.