25. 연안생태계와 습지생태계

물과 땅이 만나는 곳마다 다양하고 독특한 생태계로 발전하는 전이지대가 있다. 연안 환경에는, 육지환경과 해양환경 사이에 이 전이지대가 있다. 연안 환경은 이들의 기초가 되는 지질과 저질, 퇴적물의 유형, 크기, 모양에 따라 분류된다. 해양 침식으로 형성된 암석해안은 가정을 적게 변형되었기 때문에 가장 원시적 유형의 해안이다. 파도가 심한 퇴적환경에서 볼 수 있는 모래 해안은 계속적이고 때로는 극적이기도 한 변화를 겪는 매우 동적인 환경이다. 조간대 개펄, 염성 소택지 및 맹그로브 숲은 강어귀 환경이나 해안사구에서 다소 파도가 약한 지역에 생겨난다. 담수와 육지 사이의 전이지대에는 연중 내내 또는 연중 대부분 토양조건이 포화한 곳에 서식하는 특수한 식물이 우세한 육상 습지가 있다. 이들 육상 습지는 늪, 스와프, 습원 및 강과 호수를 따라 나타나는 정수 식생대이다. 이 장에서 우리는 습지의 독특한 환경과 그곳에 서식하는 생물을 주제로 공부할 것이다. 25.1 조간대는 육지환경과 해양환경 사이의 전이 지대이다. 암석, 모래, 펄 등 재질에 상관없이, 밀려오는 큰 파도로부터 보호 또는 노출되었는지에 관계없이 모든 조간대 해변은 조석에 의한 노출, 침수를 반복한다는 공통적인 특징이 있다. 해안 지역은 한쪽으로는 극단적 밀물 높이, 다른 쪽으로는 극단적 썰물 높이로 대략 경계 지어진다. 이 범위 내에서 조석에 따라 시시각각으로 조건이 바뀐다. 해안은 만조 때 물이 차고, 간조 때에는 육지 환경에 속하게 되므로 온도와 수분, 태양복사의 극한을 겪는다. 이런 변화에도 불구하고, 해안 생물들은 기본적으로는 다양한 기간 동안 어느 정도 공기에 노출되더라도 견딜 수 있도록 적응되었다. 간조 때 조간대 가장 위층의 생물은 공기와 큰 폭의 온도변화, 강한 태양복사, 상당 기간의 건조에 노출되지만, 조간대 해안의 가장 아래쪽 가장자리는 밀물로 다시 침수될 때까지 잠깐만 공기에 노출된다. 이런 다양한 조건은 생물의 대상분포라고 하는 해안선의 가장 놀랄 만한 특성 중 하나를 만들어낸다. 25.2 암석 해안선은 뚜렷한 대상분포의 양상을 보인다. 모든 암석해안에는 세 가지 기본적인 대상분포 구역이 있으며, 각 구역은 좋은 점 생물로 특징지어진다. 내륙 쪽에서 암석해안으로 접근해 보면 지의류와 육상식물로부터 적어도 부분적으로 조수에 의지하는 해양생물로의 점진적 전이가 뚜렷하다. 육상 환경 또는 조상대로부터 이동할 때, 주변 육상 환경으로부터의 첫 번째 주요 변화는 2주에 한 번씩 한사리 때에만 바닷물이 들어오는 조상대 주변부에서 나타난다. 조상대 주변부는 사리 때 고저선 위에 있는 지의류, 녹조류와 함께 자라는 시아노박테리아의 얇고 검은 층을 따라 이름 붙여진 검정 지대로 나타난다. 식물이 거의 살 수 없는 조건에 서식하는 이 생물들은 근본적으로 비해 양성 군집이다. 이 검정 지대에는 바위를 덮은 젖은 조류를 긁어먹는 연안 이래 작은 고둥인 총알고둥이 흔하다. 검정 지대 아래에는 매일 조수로 덮였다가 노출되기를 반복하는 연안 이래 또는 조간대가 있다. 조간대의 상부 구역에는 따개비가 가장 많다. 굴과 담치, 삿갓조개류는 총알고둥과 마찬가지로 조간대 중간과 아랫부분에 출현한다. 뜸부깃과 해조류인 다른 종 등 갈조류가 연안 대 하부를 점유하고 따개비 위로 자란다. 모래와 펄이 부분적으로 덮여 있는 표면이 단단한 해안에는 담치가 갈조류를 대신할 수 있다. 강한 파도가 쳐도 노출되지 않고 한사리 때에만 드러나는 연안 대의 가장 아랫부분은 조하대 주변부이다. 노출 시간이 짧은 이 구역은 대형 갈조류인 켈프 일종의 숲을 이루며 부착기관 사이로 작은 동식물이 많이 자란다. 조하대 주변부 아래는 조하대이다. 초식과 포식, 경쟁, 유생 정착, 파도 활동 등은 암석해안의 생물 분포 양상에 큰 영향을 준다. 파도는 지속적으로 영양소를 공급하고 유기물을 씻어 간다. 파도는 해초의 엽상체를 계속 움직여 그늘과 햇빛 사이로 들락거리게 해서 입사광을 균일하게 분배하고, 따라서 효과적인 광합성을 일으킨다. 파도는 암석 저질로부터 식물과 무척추동물 모두를 떼어냄으로써, 조류와 무척추동물이 새로 정착할 수 있는 공간을 만들어주고 종간 경쟁의 강도를 감소시킨다. 강한 파도는 조간대의 고착성 무척추동물을 섭식하는 불가사리와 성게 등 포식자의 활동을 감소시킨다. 결과적으로 교란은 군집구조에 영향을 준다. 썰물은 바위틈과 암반의 분지, 움푹 팬 곳에 물웅덩이를 남긴다. 이런 물웅덩이들은 노출된 바위나 먼바다와 상당히 다르고, 서로 간에도 다른 독특한 서식지들이다. 썰물 때, 모든 물웅덩이는 온도와 염도가 큰 폭으로 급격하게 변한다. 이 변화는 얕은 물웅덩이에서 가장 심하다. 여름날 태양 아래에서는 많은 생물이 견딜 수 있는 최댓값 이상으로 온도가 오를 수 있다. 특히 얕은 물웅덩이에서는 물이 증발함에 따라 가장자리에 소금 결정이 나타나기도 한다. 비가 오거나 주변 육지에서 배출된 담수가 유입되면 물웅덩이의 염도가 내려간다. 깊은 물웅덩이에서는 이 담수가 표면층을 이루어 강한 염도 성층현상을 발달시키므로 바닥층과 그곳의 생물들은 거의 영향을 받지 않는다. 만일 물웅덩이에 조류가 상당히 발달해있다면, 웅덩이의 산소 농도가 낮에는 높아지고, 밤에 낮아지는데 이는 바다에서는 거의 일어나지 않는 상황이다. 밤 이산화탄소의 증가는 pH를 낮춘다. 대부분 웅덩이는 만조 때 즉시 바다 상태로 돌아가며, 온도와 염도, pH의 극적인 변화를 경험한다. 조간대 웅덩이의 생물은 이 극한 변동을 견딜 수 있어야 한다. 25.3 모래 해안과 팔질 해안은 생물이 살기에 가혹한 환경이다. 모래 해안이나 펄질해안은 썰물일 때 종종 해양 생명체가 없는 것처럼 보여 생명체가 무성한 암석해안과 큰 대조를 이룬다. 그러나 이들 해안은 보이는 것처럼 황무지가 아니고, 생물은 그 아래에 숨어서 다음 밀물을 기다린다. 모래 해안은 내륙의 암석과 해안 암석이 풍화되어 만들어졌다. 강과 파도는 바위가 풍화되어 만들어진 결과물을 날라서 바다 가장자리를 따라 모래로 퇴적시킨다. 퇴적된 모래 입자의 크기는 모래 해안의 성격과 간조 때의 물 보유력, 동물이 모래에 굴을 파는 능력에 영향을 준다. 엄폐된 해안에서는 해변의 기울기가 너무 완만하여 표면이 편평해 보일 수 있다. 이 편평함 때문에 나가는 조류가 느려서 물에서 가라앉은 유기물 찌꺼기를 뒤에 남긴다. 이 상황에서는 개펄이 발달한다. 모래 위는 생물이 살기가 거의 불가능하다. 모래에는 해초와 해초 관련 동물들이 부착할 수 있는 표면이 없다. 암석 틈에서 볼 수 있는 게, 지렁이류, 고둥 등의 생물들이 보호받지 못한다. 그래서 생물은 모래 속에서 살아갈 수밖에 없다. 모래해안과 팔질 해안의 생물은 표 제동 물과 내생동물로 구성된다. 대부분의 내생동물은 모래나 펄 속에 영구적 또는 반영구적인 관 모양의 집을 만들어 살고 있으며, 저질 속으로 신속하게 파고들어 갈 수 있다. 다른 내생 동물들은 모래와 펄 입자들 사이에 서식한다. 미소동물 또는 중형 저서동물이라고 하는 요각류, 패충류, 선충류, 복모가 등이 포함된다.