6. 식물의 환경 적응

지구상 모든 생명은 탄소에 근거한다. 이는 모든 생물이 탄소 원자의 뼈대 위에 형성된 복잡한 분자들로 이뤄졌음을 의미한다. 탄소 원자는 다른 탄소 원자와 쉽게 결합하여 길고, 복잡한 분자들을 만들 수 있다. 이러한 생명의 기초 재료인 이들 분자를 조성하는 데 필요한 탄소원자는 다양한 원천에서 얻어진다. 생물이 탄소를 얻고 이용하는 방식은 생명에 필요한 가장 기본적인 적응의 일부이다. 다른 모든 종속영양생물처럼 인간은 다른 생물을 먹어 탄소를 얻는다. 그러나 생명을 구성하는 탄소의 궁극적 원천은 대기 중 이산화탄소이다. 모든 생물이 이러한 풍부한 탄소 형태를 직접 이용할 수 있는 것은 아니다. 독립영양생물만이 이산화탄소 형태의 탄소를 유기 분자와 살아 있는 조직으로 전환할 수 있다. 독립영양생물은 대사 작용에 필요한 에너지를 어떻게 얻는지에 따라 화학독립영양생물과 광독립영양생물로 다시 나눌 수 있다. 화학 독립영양생물은 무기 분자들 또는 메탄의 산화에서 에너지를 얻어 이산화탄소를 유기물로 전환한다. 화학독립영양생물은 심해저의 열수분출공처럼 산소가 결핍된 환경에서 주된 1차 생산자이다. 독립영양생물 중 좋은 점형인 광독립영양생물은 태양에너지를 이용하여 이산화탄소를 단순한 유기화합물로 전환하는 과정을 구동한다. 녹색식물과 해조류, 일부 유형의 박테리아가 수행하는 이 과정이 광합성이다. 광합성은 지구의 생명 유지에 필수적이다. 모든 녹색식물이 광합성에 탄소를 얻지만, 가장 작은 꽃식물에서 가장 큰 나무에 이르는 생물이 광합성 산물을 생장과 유지에 배분하는 방식은 크게 다르다. 이 차이는 광합성 과정 수행에 필요한 필수 자원인 탄소, 빛, 물, 무기영양소의 획득에 대한 진화적 해결책의 다양성을 나타낸다. 이 장에서는 지구상에서 발견되는 환경조건의 전 범위에 걸쳐 성공적으로 생존하고, 생장하고 번식하는 것이 가능하도록 식물이 진화시킨 다양한 적응을 조사할 것이다. 우선, 지구상 생명에 필수적인 과정, 즉 작가인 것 업다 커서 시적으로 표현했듯이, "호흡의 거대한 비용을 상쇄하고 분해와 죽음을 역전시키는 유일한 반응"을 복습해 보자. 6.1 광합성은 이산화탄소를 당류로 전환한다. 광합성은 단파복사의 형태로 태양에서 온 에너지를 수확하여 이산화탄소를 탄수화물로 고정하고 부산물로 산소를 방출하는 과정이다. 광합성 생물이 사용하는 전자기 스펙트럼의 부분은 400~700nm이고 이 부분을 광합성 활성 복사라 한다. 화학적 반응의 순 효과는 당 한 문자로 전환되는 이산화탄소 6분자에 대해 물 6분자가 쓰이고 산소 6분자가 생긴다는 것이다. 식물의 잎과 그 밖의 부분에서 이 최초의 산물로 단백질, 지방산, 효소처럼 탄소에 근거한 다양한 여러 화합물을 합성한다.  일련의 복잡한 대사 반응인 광합성은 종종 광 의존적, 광 비의존적인 반응이라고 알려진 두 과정으로 나눌 수 있다. 광의존적 반응은 엽록체 안 엽록소가 빛에너지를 흡수하는 곳에서의 첫 광화학적 반응으로 시작된다. 광양자의 흡수는 엽록소 분자의 에너지 수준을 높인다. 들뜬 분자는 불안정하고, 전자가 재빨리 바닥 상태로 돌아오면서 흡수한 광양자 에너지를 방출한다. 이 에너지는 다른 수용체 분자로 전달되어 '광합성 전자전달 과정'을 가져온다. 이 과정에서 ADP로부터 ATP가 NADP 플러스로부터 광 비의존적 만들어진다. 광의존적 반응에서 생성된 고에너지 물질인 ATP와 강력한 환원제 생화학적으로 당류를 만들어진다 광합성 두 번째 단계인 포스포글리세르산이라 반응에 필수적이다. 이산화탄소는 광비의존적 반응에서 두 분자를. 광비의존적 반응은 말 그대로 햇빛을 직접적으로 요하지 않는 반응이다. 그러나 후자는 광의존적 반응의 산물에 의존하므로 궁극적으로는 필수자원인 빛에 의존한다. 대부분 식물에서 이산화탄소가 당류로 전환되는 과정은 5탄당 분자가 이산화탄소와 결합하여 3-촉매 된다 불리는 3탄당 전환한다 형성하면서 시작된다. 이 반응을 '카르복실화 반응'이라 하고 효소 루비스코에 의해 G3 P를. 식물은 이 과정에서 생신 3-PGA를 재빨리 에너지가 풍부한 글리세르알데하이드 3-인산으로 G3 P의. 3-PGA에서 G3 P로부터 합성하는 데는 광의존적 반응에서 생긴 고에너지 물질이고 환원제인 ATP와 NADPH가 모두 필요하다. 이 추가적 일부는 식물의 생장과 유지에 필요한 당 전분, 그 밖의 탄수화물을 형성하는 데 쓰이고, 나머지는 과정을 계속하기 위한 새로운 RuBP를 합성하는 데 사용된다. G3 P 새로운 RuBP의 합성에는 카복실화 ATP가 필요하다. 이런 식으로, 빛에너지의 가용성은 경쟁 반응은 합성과 RuBP 재생에 필요한 ATP와 무려 25% 생산을 통제하여 광합성의 광비의존적 반응을 제한할 수 있다. 이산화탄소의 최초의 고정이 3단당 PGA인 광합성 경로를 캘빈-벤슨 회로라고 한다. 캘빈-벤슨 회로의 경로에는 한 가지 주요한 결점이 있다. 밖 탄수화물의 화학적 과정을 촉진하는 루비스코는 동시에 산화제로서 작용한다. 카르복실화 과정에서의 과정의 속도 차이는 캘빈-벤슨 회로 광합성의 효율을 잎 넓이와 정도 낮춘다. 광합성에서 생산된 탄수화물의 일부는 당과 그 준다. 태양복사는 이산화탄소를 당으로 분해에서 방출되는 에너지를 수확하는 세포호흡 과정에 쓰인다. 세포호흡은 ATP 형태로 에너지를 생산하는 탄수화물의 산화를 의미하고 모든 살아있는 세포의 미토콘드리아에서 일어난다. 잎은 광합성에서 이산화탄소를 이용하기도 하고 호흡으로 이산화탄소를 배출하기도 하기 때문에, 이 두 가용성을 순 광합성이라 불리는 순 획득이다. 광합성과 호흡의 속도, 따라서 순 광합성은 전형적으로 단위 광합성이 단위 시간당 이산화탄소 몰수로 측정한다. 6.2 식물이 받는 빛은 광합성 활동에 영향을 광 포화한다 전환하는 데 필요한 에너지를 공급한다. 따라서 잎에 대한 빛의 값을 광포화점이라고 광 저해라고 진행되는 속도에 직접적인 영향을 미친다. PAR이 없는 밤에는 오직 호흡만이 일어나고 이산화탄소의 순 흡수는 음수가 된다. PAR 값이 0일 때 이산화탄소의 손실 속도를 알면 호흡 속도를 추정할 수 있다. 해가 뜨고 PAR 값이 올라감에 따라 광합성 속도 역시 증가하고, 광합성에서의 이산화탄소 흡수 속도가 호흡에 의한 이산화탄소의 손실 속도와 마침내 동등해질 것이다. 이 시점에서 순 광합성률은 0이 된다. 이때의 광 수준을 광보상점이라 한다. 광 수준이 광보상점을 넘으면, 순 광합성 속도는 PAR과 함께 증가한다. 마침내 광합성이 교환 작용을. 더 이상 광합성이 증가하지 않는 PAR 동반한다. 광합성의 과정은 엽육세포라고 한다. 극도로 그늘진 환경에 적응한 몇 식물에서, 광 수준이 포화를 초과하면 광합성률은 감소한다. 높은 광 수준에서 일어나는 이 부정적인 효과는 달성되고 더니 불리며, 광의존적 반응에 관련된 과정들의 '과부하'의 결과일 수 있다. 6.3 광합성은 식물과 대기 사이 확산 기울기 기공 전도의 하는 잎 안의 특별한 세포에서 일어난다. 엽육세포 내에서 광합성을 수행하기 위해 바깥 대기에서 잎 안으로 이산화탄소가 들어와야 한다. 육상식물에서, 이산화탄소는 기공이라 불리는 잎 표면의 구멍으로 확산하여 들어온다. 확산은 고농도에서 저농도 지역으로 일어나는 물질의 이동이다. 이산화탄소는 고농도에서 저농도로 확산한다. 농도가 같아질 때 평형이 두 요인이 이상의 순 교환은 없다. 확산 기울기는 및 100만 분의 400ppm의 잎 안으로의 이산화탄소의 확산을 조절한다. 기공 전도는 잎에 인접한 대기 중 이산화탄소의 농도와 잎 내부의 이산화탄소 농도 차이로 규정된다. 이산화탄소의 농도는 보통 공기 환경적 생화학적 부분 단위로 표현된다. 이산화탄소의 통제 속에 농도는 공기 100만 분자당 이산화탄소 400분자에 해당한다. 기공전도는 이산화탄소가 기공을 통해 흐르는 속도이며 잎 표면 면적당 가공의 수와 구경의 두 요소로 이루어진다. 기공의 개폐는 다양한 환경적, 생화화적 요인에 달려있으며 기공의 구경은 식물의 통제 하에 있다. 잎 바깥의 이산화탄소 농도가 잎 안보다 높은 한, 이산화탄소는 기공을 통해 계속 확산할 것이다. 그렇다면 이산화탄소가 기공을 통해 잎으로 들어갈 때 잎 안팎의 이산화탄소 농도는 왜 평형에 도달하지 않을까?