5. 유전생태학: 적응과 자연선택

아프리카의 남서 해안을 따라 1,930km에 이르는 나미브 사막은 세계에서 가장 높은 모래언덕들이 존재하는 곳이다. 비는 드문 사건이지만, 매일 아침 해가 뜨면 이 해안사막의 차갑고 습한 공기가 데워지기 시작하고 나미브는 안개가 자욱해진다. 매일 아침 엄지손톱 크기의 검은 딱정벌레가 자연에서 기묘한 행동 중 하나를 수행한다. 이들 거저릿과의 거저리가 물구나무서기한다. 거저리가 이런 자세로 있을 동안, 이슬방울이 등에 모이고 점차 시초 밑으로 흘러 입으로 들어간다. 등 위의 혹들을 전자현미경으로 보면, 혹의 측면을 덮는 왁스로 싸인 작은 돌기 카펫과 이 돌기들 사이의 홈이 보이고 이 홈이 등에서 입으로 물이 흘러가는 것을 돕는다. 나미브 사막에 사는 거저리는 구조와 기능 간의 관계와 이 관계가 생물의 환경에 대한 적응을 반영하는 이유 등 두 가지 중요한 개념을 말해준다. 거저리 등의 구조와 아침 안개 속에서 물구나무서는 그 행동은 이 건조한 환경에서 귀중한 자원인 물을 얻는 작용을 하고 있다. 이 특성은 나미브 사막이라는 독특한 환경에서 생명의 적응을 보여준다. 그러나 바로 이 일련의 특성은 아침 안개가 생기지 않는 대륙 내부에 있는 사막 지역 또는 쉽게 사용할 수 있는 물웅덩이가 있는 열대우림 같은 습한 환경에서 물을 얻는 데는 효율적이 아닐 것이다. 각 환경은 생존, 생장, 번식에 관련된 과정들에 대한 일련의 다른 제약을 나타낸다. 한 환경에서 생물의 생존을 허용하는 일련의 특성은 전형적으로 일련의 다른 환경조건 하에서 똑같이 잘 사는 것을 불가능하게 한다. 19세기 중반 이전에, 종과 환경 사이의 이 명백한 관계는 창조자의 작품으로 여겨졌다. 하버드대학교의 진화 생태학자인 고 메이어가 그렇게 시적으로 표현했듯이, 나미브 사막의 거저릿과 딱정벌레들은 "모든 생물의 상호 간과 환경에 대한 완벽한 적응을 가져온 현명한 법칙"을 설명하는 역할을 했다. 적응은 결국 의도, 즉 창조자의 의도를 뜻했다. 박물학은 신성한 창조주의 피조물을 분류하는 과업이었다. 그러나 1800년대 중반에 이르러 자연에 대한 우리의 시각에 영원한 변화를 가져온 혁명적인 견해가 출현했다. 종의 기원을 고찰하면서, 박물학자는 종들이 독립적으로 창조되지 않았고, 변종처럼 다른 종들에서 유래했다는 결론에 도달했다고 생각할 수 있다. 그런데도, 이 세상에 서식하고 있는 무수히 많은 종이 어떻게 변형됐고, 우리의 찬미를 불러일으키는 완벽한 구조와 공적을 획득할 수 있었는지 보여줄 수 있을 때까지 근거가 충분하다 해도, 그러한 결론은 불만족스러울 것이다. 1859년 11월 24일 처음 출판된 다윈의 '종의 기원'에 있는 내용은 과학의 역사를 변화시켰고 수천 년 동안 유지되어 온 세상을 바라보는 시각에 의문을 불러일으켰다. 이 책에서 다윈은 지구에 존재하는 다양한 생물들이 생존하고 번식할 수 있도록 설계된 특성들을 어떻게 얻게 되었는지를 설명하는 기작을 제시하였다. 그는 이를 '자연선택설'이라 칭했다. 그 탁월함은 단순히 '열등한' 개체의 제거가 자연선택의 기작이라는 간결함에 담겨 있다. 5.1 적응은 자연선택의 산물이다 좀 더 정확히 말하자면 자연선택은 개체들과 그들의 환경과의 상호작용에서 유래하는, 개체군 내 개체들의 차별적인 성공이다. 다윈이 약술했듯이, 자연선택은 개체군 내 개체 간에 어떤 '유전성 있는' 형질의 변이가 있고 이 변이가 생존과 번식에서 개체 간의 차이를 가져온다는 두 가지 조건의 산물이다. 자연선택은 숫자 게임이다. 다윈은 다음과 같이 저술했다. 번식하는 개체 중에서 일부는 다른 개체들보다 더 많은 자손을 남길 것이다. 이들 개체는 다음 세대에 가장 많이 이바지하기 때문에 다른 개체들보다 더 적응적이라고 생각된다. 자손을 거의 또는 전혀 남기지 않는 개체들은 다음 세대에 거의 또는 전혀 이바지하지 않고 따라서 덜 적응적이다. 한 개체의 적응도는 미래 세대에 대한 상대적 기여로 측정된다. 주어진 일련의 환경조건에서, 생존과 번식을 허용하는 특정한 특성을 가진, 궁극적으로 이들 특성을 다음 세대에 전달하는 개체들은 선택된다. 그렇지 않은 개체들은 다음 세대에 그들의 특성을 전달하지 못하고 도태된다. 자연선택 과정은 진화로 알려진 이러한 과정에 의해, 세대 경과에 따른 생물 개체군 특성들의 변화를 초래한다. 적응은 주어진 환경조건에서 한 생물의 적응도를 유지하거나 증가시키는, 자연선택 과정에 의해 시간에 걸쳐 진화해 온 유전성 있는 모든 행동적, 형태적 또는 생리적 형질이다. 자연선택에 의한 적응이라는 개념은 생태학의 핵심이다. 생물들과 환경 간의 관계에 관한 연구는 적응에 관한 연구이다. 적응은 지배적인 환경조건 하에서 생물이 생존, 생장, 번식할 수 있도록 하는 특성을 의미한다. 적응을 또한 동종 또는 이종인 다른 생물과의 상호작용을 좌우한다. 지배적인 환경에서 적응이 한 생물을 어떻게 작동할 수 있도록 하는지 역으로, 이 적응이 다른 환경에서 성공적으로 작동하는 능력을 어떻게 제한하는지는 종의 분포와 풍부도를 이해하는 데 핵심이며 생태학의 궁극적인 목적이다. 5.2 유전자는 유전의 기본단위이다. 정의상, 적응은 유전되는 부모에서 자손으로 전달되는 형질이다. 따라서 적응의 진화를 이해하기 위해서는, 어떻게 특성들이 부모에서 자손으로 전달되며, 어떤 힘이 이들 특성의 시간에 따른 변화를 가져오는가 하는 유전의 근거를 우선 이해해야 한다. 생물들의 모든 공통점과 차이점의 본질은 DNA 분자 안에 실린 정보이다. DNA가 DNA 분자의 정보단위를 구성하는 별개의 소단위들, 즉 유전자들로 구성되어 있다는 기초 생물학을 기억할 것이다. 유전자는 기능적 산물을 암호화하는 DNA 조각이다. 이 산물은 보통 messenger RNA이고 mRNA는 궁극적으로 단백질을 합성해 낸다. 한 유전자의 대립 형태는 대립유전자라고 불린다. DNA의 유전정보에서 단백질을 창조하는 과정이 유전자 발현이고 한 세포에 들어있는 모든 DNA를 총체적으로 게놈이라고 한다. 유전자는 염색체라 불리는 극히 작은, 실 같은 구조물을 따라 선상으로 배열되어 있다. 염색체상에서 한 유전자가 차지하는 위치는 유전 앉은 자세라 불린다. 대부분 다세포 생물에서, 개별 세포는 각 염색체 유형의 두 사본을 갖는다. 한 세포는 각 염색체 유형의 두 사본 하나는 난자를 통해 어머니로부터 유전되고 다른 하나는 정자를 통해 아버지로부터 유전 보유한다. 따라서 각 이배체 생물은 모계와 부계 염색체의 각기 상응하는 위치에 있는 유전자의 두 사본을 갖는다. 무성번식의 과정에서, 두 염색체는 한 부모에서 유전된다. 유성생식에서, 하나는 난자를 통해 모계에서, 하나는 정자를 통해 부계에서 유전된다. 따라서 유전자 위치 위에서 모든 이배체 생물은 상동염색체의 갓 상응하는 부위에 하나씩 두 유전자의 사본을 갖는다. 이들 두 사본은 그 개체 유전자의 대립유전자이다. 유전자의 두 사본이 동일하다면 그 개체는 주어진 유전자 위치 위에 대한 동형접합성이다. 만약 유전자 위치에 있는 두 대립 유전자가 다르다면, 개체는 그 유전자 위치 위에서 이형접합성이다. 주어진 한 유전좌위에 존재하는 대립유전자 쌍은 개체의 유전자형을 규정한다. 따라서 유전자형의 두 주요 범주는 동형접합성과 이형접합성이다. 5.3 표현형은 유전자형의 물리적 표현이다. 생물의 한 주어진 특성의 겉모습은 그 생물의 표현형이다. 표현형은 유전자형의 관찰 가능한 외관이다. 개체가 이형접합성일 때, 두 대립유전자는 중간 특성을 가진 개체를 만들거나 한 대립유전자가 다른 대립 유전자의 표현을 감추는 경우, 표현된 대립유전자를 우성 대립유전자라 하고 감춰진 유전자는 열성 대립유전자라 한다. 모두 발현된 대립유전자를 우성 대립유전자라고 한다. 대립유전자가 열성이라면 개체들이 그 대립유전자에 대해 동형체일 때에만 유전자가 표현된다. 이형접합성 개체의 물리적 표현이 동형접합자 표현형들의 중간이면 대립유전자들은 불완전우성이고 각 대립 유전자는 표현형에 이바지하는 특잇값을 갖는다. 제한된 수의 비연속적 범주에 속하는 표현형 적 특성들을 질적 형질이라 한다. 모든 유전적 변이는 비연속적이지만, 대부분 표현형 형질은 연속적으로 분포한다.