4. 육상환경

수생환경에 대한 앞 장의 서론은 깊이, 유속, 염도와 같은 물의 물리적, 화학적인 성질에 대한 설명이 주를 이루었다. 그러나 우리가 '육상 환경'이란 용어를 생각할 때, 가장 먼저 떠오르는 것은 일반적으로 물리적, 화학적인 특성이 아니다. 아마도 가장 그럴듯한 것은 습윤한 열대의 높고 울창한 숲, 가을철 온대 숲에서의 색의 변화, 또는 프레리를 특징짓는 볏과 초본의 광대한 초원 등 식생이다. 동물은 필수적인 먹이와 피난처 자원을 제공하는 지역 내 식생에 의존하기 때문에 식물상의 구조와 조성은 동물의 분포와 풍부도를 제한한다. 그러나 수생환경에서처럼 생물의 한계를 규정하는 것은 궁극적으로 육상 환경의 물리적, 화학적 양상이다. 식물의 삶은 기후와 토양의 반영이다. 필수 자원을 제공하는 식물의 적합성에 상관없이, 한 지역 내 물리적 조건은 동물에게도 근본적인 제약이 된다. 이 장에서는 육상의 생물에 직접적으로 영향을 미치는 육상환경의 핵심 양상을 조사할 것이다. 생물은 물에서 탄생하여 10억 년 이 상전의 육지에 정착했다. 육상 환경으로의 이동은 이미 수환경에 적응한 생물들에게 특이한 문제들을 제기했다. 육상 환경에 의해 부여된 제약을 이해하기 위해, 육상과 수생환경의 물리적 차이와 이 차이가 물에서 육지로 이동한 생물에게 부여하는 문제들을 먼저 알아야 한다. 4.1 육상의 생명은 특이한 제약을 부여한다. 수생환경에 사는 생명에서 육상환경에 사는 생명으로의 전환은 다양한 제약을 초래했다. 아마도 육상환경에 의해 부여된 가장 큰 제약은 건조이다. 모든 동식물의 살아 있는 세포는 약 75~95%의 수분을 포함한다. 공기가 수분으로 포화해 있지 않다면, 확산과정의 결과로 물은 세포 표면으로부터 쉽게 증발할 것이다. 공기로 소실된 물은 세포가 수화되고 계속 기능을 한다면 대치되어야 한다. 생물과 그 주위 환경 간의 이러한 수분의 균형을 유지하는 일은 수분균형이라고 언급되는 육상 생물의 진화에 커다란 영향을 미쳤다. 예를 들어, 식물이 육상 환경에서 적응하면서, 이들은 다른 기능을 하는 광범위하게 분화된 세포들을 진화시켰다. 줄기와 잎 같은 대부분 식물의 공중 부분은 수분 손실을 예방하는 왁스질 큐티클로 덮여있다. 왁스질 표면은 수분 손실을 줄이지만, 가스교환도 저해한다. 그 결과, 육상식물은 공기에서 잎 내부로의 가스 확산을 허용하는 작은 구멍을 잎의 표면에 발달시켰다. 마르지 않기 위해서, 생물은 공기 중으로 소실되는 수분을 대치해야 한다. 육상 동물들은 마시거나 먹어서 수분을 얻을 수 있다. 그러나 식물에 있어 이러한 과정은 수동적이다. 전화 초기에 육상식물들은 관을 이루는 세포로 구성되어 온몸으로 물과 영양소를 수송하는 관다발 조직을 진화시켰다. 수분균형의 주제와 식물과 동물이 수분 손실의 문제점들을 극복하기 위해서 발전시킨 다양한 적응은 6장과 7장에서 보다 자세히 설명한다. 건조는 물에서 육상으로의 이동으로 부과되는 유일한 제약이 아니었다. 공기는 물보다 밀도가 더 낮기 때문에 생물들의 움직임에 대한 항력이 훨씬 낮지만, 중력에 의해 부과되는 제약은 많이 증가시킨다. 물의 대치로 발생하는 부력의 상승력은 수환경에 있는 생물들이 중력에 의해 부여된 제약을 극복하는 데 도움이 되었다. 이와 반대로, 육상환경에서 중력에 거슬러 적립을 유지할 필요성은 골격 또는 셀룰로스와 같은 구조 물질에 대한 현저한 투자를 가져왔다. 캘리포니아의 해안 너머 바다에 서식하는 자이언트 켈프가 좋은 예를 보여 준다. 자이언트 켈프는 '켈프 숲'이라 불리는 울창한 숲에서 자란다. 켈프는 바닥의 침전물에 뿌리박고, 수면을 향해 30m 이상 자랄 수 있다. 이 켈프는 각 잎에 붙어 있는 가스가 찬 기포에 의해 떠 있지만, 물에서 제거되면 한 덩어리로 주저앉는다. 셀룰로오스와 리그닌으로 강화된 지지조직이 없어, 켈프는 중력의 힘 아래에서 자신의 무게를 지탱할 수 없다. 대조적으로, 캘리포니아 해변 림에 서식하는 같은 높이의 나무는 총질량의 80% 이상을 몸통, 가지, 잎 뿌리에 있는 통도조직과 지조 직에 배분해야 한다. 육상환경의 또 다른 특성은 시간과 공간, 모두의 높은 변이성이다. 육상의 온도 변이는 물에서보다 더 크다. 기온과 달리 물의 높은 비열은 수생 서식지에서의 큰 폭의 날마다 또는 계절적인 온도 변동을 예방한다. 마찬가지로, 한 장소에 내리는 강수의 시기와 양은 육상식물 또는 동물에 대한 물의 가용성과 그들의 수분균형 유지 능력을 제한한다. 이러한 온도와 수분의 변동은 대사 과정에 단기적 영향을 미치고, 육상식물과 동물의 분포, 진화에 장기적 영향을 준다. 궁극적으로, 식물의 광범위한 분포와 따라서 육상 생태계의 본질을 지배하는 것은 기후의 지리적 변이이다. 4.2 사물 피복은 빛의 수직 분포에 영향을 미친다 물 자체에 의한 태양복사의 흡수가 독특한 빛의 수직 기울기를 가져오는 수생환경과 달리, 육상환경에서 빛의 수직 기울기에 영향을 주는 지배적인 요소는 식물에 의한 태양복사의 흡수와 반사이다. 여름철 숲으로 들어갈 때 빛의 감소를 볼 것이다. 초지나 묵밭의 최하층을 보더라도 거의 같은 효과를 관찰할 수 있다. 식생의 임관을 통과해서 지표에 도달하는 빛의 양과 질은 잎의 양과 방위에 따라 변한다. 임관의 어느 깊이에서의 빛의 양은 위에 있는 잎 수의 함수이다. 임관을 통과하여 아래로 내려갈 때, 상층에 있는 잎 수가 증가하므로, 빛의 양은 감소한다. 그러나 잎의 크기와 모양이 다양하기 때문에, 잎의 수가 잎의 양의 가장 좋은 척도는 아니다. 잎의 양 또는 잎의 밀도는 일반적으로 잎 넓이라는 용어로 표현된다. 대부분의 잎이 편평하기 때문에, 잎 넓이는 잎 한쪽 면 또는 양면의 표면적이다. 잎이 편평하지 않을 때, 전체 표면적을 간혹 측정한다. 잎 넓이의 증가에 따른 빛 환경의 변화를 정량화하기 위해서, 단위 지면 면적당 잎 넓이를 정의할 필요가 있다. 이 척도가 옆면적 지수이다. 엽면적지수 3이란 각 지면 먼저 1제곱미터 위에 3제곱미터의 잎 넓이가 있음을 의미한다. 어떤 표면 위의 엽면적지수가 클수록, 표면에 도달하는 빛의 양은 작아진다. 임관의 꼭대기에서 임상까지 이동할 때, 누적적인 잎 넓이와 LAI 가 증가한다. 상응하여, 빛은 감소한다. 가용성 빛과 엽면적지수 간의 일반적인 관계는 비어의 법칙에 따라 설명된다. 식물 임관을 지나면서 빛의 양뿐 아니라 빛의 스펙트럼 조성이 달라진다. 약 400~700nm 파장이 가시광선을 이룸을 기억하자. 이 파장은 또한 광합성 시 에너지원으로서 식물에 의해 이용되는 파장을 포함하기 때문에 광합성 활성 복사로도 알려져 있다. PAR의 투과도는 일반적으로 10% 미만인 데 반해, 근적외선의 투과도는 훨씬 더 크다.  그 결과, 근적외선에 대한 적색 복사의 비는 임관을 지나며 감소한다. 빛의 이러한 스펙트럼 질의 변동은 피토크롬의 생산에 영향을 주고, 따라서 생장과 배분의 양상이 달라질 수 있다. 잎의 양 외에도 식물에 달린 잎 방위는 임관을 지나는 빛의 감소에 영향을 준다. 태양에 대한 잎의 방위 각도는 흡수하는 빛의 양을 변화시킨다. 태양에 수직인 잎이 빛에너지 1.0단위를 흡수한다면, 태양에 대해 60도로 놓인 동일한 잎은 단지 0.5 단위를 흡수할 것이다. 그 이유는 이 옆면적이 투영 표면적의 절반이고 따라서 단지 절반 정도의 빛을 차단하기 때문이라 따라서 잎의 각도는 임관을 통과하는 빛의 수직 분포와 흡수하고 반사하는 빛의 총량에 영향을 준다. 그러나 태양 각은 지리적으로, 그리고 주어진 위치에서 시간에 따라 다양하다. 결국 다양한 유치와 다양한 시간에서 다양한 잎의 경사가 빛을 차단하는 데 더 효과적이라는 것이다. 예를 들어, 입사각이 작은 고위도 환경에서는 경사로 배열된 잎을 가진 임관이 광 흡수에 더 효과적이다. 또한 건조한 열대 환경에서도 태양에 대해 수직보다는 기울게 배치된 잎들이 일반적이다. 이러한 덥고 건조한 환경에서, 경사진 잎은 온도가 높고 물의 수요가 가장 많은 한낮에 빛의 흡수를 줄이는 기능을 한다. 비록 식물의 임관을 통과하여 아래로 내려가면 빛이 감소하지만, 어떤 직사광선은 수관의 열린 틈을 뚫고 광반으로 바닥에 도달한다. 광반은 삼림 환경에서 지면에 도달하는 태양에너지의 70~80%를 차지할 수 있다.