7. part 2 동물의 환경 적응

현장 연구 마틴 위 캘수록 키 프린스턴대학교 생태 진화생물학과, 프린스턴, 뉴저지주 남미의 서부 해안 건너 갈라파고스 섬들의 격리된 제도는 동물, 식물의 놀라운 다양성으로 알려져 있다. 이 섬들에 사는 생물의 다양성은 젊은 다윈에게 깊은 감명을 주었고 자연선택설의 기초가 되었다. 그러나 역사적 방문자들은 갈라파고스 동물 중 하나인 바다 이구아나를 늘 혐오스럽게 생각했다. 사실 다윈조차 이구아나를 '끔찍스럽게 보이는 동물'이라고 언급했다. 바다 이구아나는 갈라파고스 섬들 전체에 널리 분포하고, 개체군들은 몸의 크기에 있어 극적으로 다르다. 이러한 변이로 인해, 많은 이구아나 개체군은 오랫동안 별개의 종으로 간주했으나 현대의 유전학 연구는 모든 개체군이 한 종에 속함을 확인했다. 이러한 개체군 간 몸 크기의 현저한 변이를 어떻게 설명할 수 있을까? 이 의문은 콘스탄츠대학교의 생태학자인 위 캘 스키의 핵심 연구 과제였다. 지난 십여 년에 걸친 위 캘 스키와 동료들의 연구는 갈라파고스의 환경 변이가 이 놀라운 동물의 진화에 부여한 제약에 관련된 재미있는 이야기를 밝혔다. 일련의 연구에서 위켈스키와 동료들은 산타페와 제노베파 두 섬에 서식하는 바다 이구아나의 몸 크기 차이를 조사했다. 산타페에 서식하는 수컷 성체 몸길이 40cm에 비해 제노베파의 수컷 성체는 평균 몸길이 25cm로 이 두 섬의 개체군들은 몸 크기가 다르다. 위 캘 스키는 이 차이가 두 개체군의 먹이 공급 형태에서 에너지 제약을 반영한다고 가설을 세웠다. 바다 이구아나는 섬의 암석해안을 따라 물에 잠긴, 조류 목장이라 불리는 조간대와 조하대의 조류를 먹고 사는 초식성 파충류이다. 이구아나 개체군이 먹는 먹이의 가용성을 정량화하기 위해, 위켈스키와 동료들은 이 두 섬의 조석 지역의 해초 현존량과 생산력을 정량화했다. 이 결과는 조류 목장의 생장이 바다 표면온도와 상관되어 있음을 보여주었다. 산타페 근처 조석지역의 바다는 제노베사의 바다에 비해 더 차가웠고, 그 결과 조류의 길이와 목장의 생산력은 산타페 근처에서 5배 더 높았다. 위켈스키는 이 두 섬의 표지된 개체들의 먹이 섭취와 생장 양상을 조사하여, 먹이 섭취가 생장률과 후속적으로 바다 이구아나의 몸 크기를 제한하며, 먹이 섭취는 다시 조류의 가용성에 달려 있다는 것을 보여줄 수 있었다. 이 두 섬 개체군의 몸 크기 차이는 먹이 가용성 차이로 설명될 수 있다. 기후와 해면 온도의 시간적 변이는 갈라파고스 섬들 전역에 걸쳐 바다 이구아나의 먹이 가용성에도 영향을 미친다. 바다 이구아나는 30년까지 살 수 있고, 환경적 조건은 한 개체가 살아 있는 동안 극적으로 변할 수 있다. 엘니뇨 사건은 보통 3~7년의 간격으로 일어나지만, 1990년대에는 좀 더 빈번했다. 갈라파고스에서 엘니뇨 동안, 차가운 해류와 차갑고 영양이 많은 용승이 교란되면 해면 온도가 평균 18℃에서 최대 32℃로 상승한다. 그 결과, 바다이구아나가 선호하는 먹이인 녹조류와 홍조류가 사라지고 이구아나가 소화하기 힘든 갈조류로 대치된다. 이런 환경 변화로 인해 바다 이구아나 개체군의 90%까지 굶어 죽을 수 있다. 1990년대 엘니뇨 사건 동안의 사망률 양상에 관한 연구에서, 사망률이 보임을 보다 큰 개체들이 최고의 먹이 획득 관찰했다. 이러한 높은 사망률은 몸의 크기에 따른 먹이 획득 효율의 차이에 직접적으로 관련된다. 위켈스키와 동료들은 보다 큰 개체가 하루당 먹이 섭취가 더 많기는 하지만, 보다 작은 개체들이 체질량 당 효율이 더 높기 때문에 이들의 단위 부족 시기에 먹이섭취가 더 많음을 확인했다. 두 섬의 커다란 이구아나는 엘니뇨 사건 동안 체질량이 현저하게 감소했다. 이는 먹이 보인다는 큰 몸에 불리한 강한 선택작용의 결과이다. 아마도 위켈스키 연구의 가장 놀라운 결과는 바다 이구아나 엘니뇨에 의해 발생하는 환경적 변이 유다른 적응을 몸길이의 것이다. 척추동물 간주하나 변화는 한 방향적이라고 부족 기간에, 위켈스키는 각 이구아나 성체의 몸길이가 20%까지 줄어드는 것을 반복적으로 관찰했다. 이러한 왜소화는 엘니뇨 사건에서 기인하는 낮은 먹이 가용성과 일치한다. 왜소화는 모든 몸 크기 계급에서 동일하게 일어나지 않았다. 위켈스키는 개체의 초기 몸 크기와 먹이 효율이 향상하고 관찰된 몸길이 변화가 반비례함을 발견했다. 큰 개체들이 작은 개체들보다 덜 작아졌다. 왜소화는 생존에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다. 큰 성체에서 왜소화가 더 많이 일어난 개체들은 먹이획득 이구아나들은 에너지 소비는 감소했기 때문에 더 오래 생존했다. 자원 가용성이 낮은 시기 동안 큰 몸 크기가 가지는 불리함을 고려할 때, 어떠한 요소들이 바다 이구아나의 큰 몸 크기를 선택했을까? 몸이 클 때 갖는 이점은 무엇일까? 바다 이구아나는 다른 이구아나나 다른 종의 해양 초식동물과 먹이를 두고 경쟁하지 않으며, 그들의 잠재적 포식자는 크기 특이적이지 않기 때문에, 이러한 요소들은 몸 크기에 영향을 주는 선택적 요소에서 제외되었다. 대신에 위켈스키는 수컷의 큰 몸 크기가 짝을 유혹하는 데 이점이 있다는 것을 발견했다. 수컷 전시 세력권을 교미할 형성하고, 암컷이 자원 부족의 수컷을 선택한다. 위켈스키는 암컷이 큰 수컷을 선호하고, 따라서 큰 수컷이 높은 번식 성공률과 상대적 적응도를 갖는다는 것을 발견했다. 바다 이구아나에서 몸 크기의 진화는 번식 성공에 있어서 큰 몸 크기가 갖는 이점과 일반적인 끊임없이 싸움인 시기에 큰 몸 크기가 갖는 불리함 사이의 끊임없는 싸움인 것으로 보인다.