6. part 2 식물의 환경 적응

이산화탄소 증가에 대한 식물의 반응 2장에서 대기 중 이산화탄소 농도가 산업혁명 이전 약 280ppm에서 현재 400ppm까지 19세기 중반 이후 기하급수적으로 증가하고 있음을 알았다. 대기 중 이산화탄소 농도 증가는 지구의 에너지 수지와 해양의 pH 외에도 육상식물에 직접적인 영향을 준다. 이산화탄소는 기공을 통해 공기에서 잎 안으로 확산함을 기억하자. 확산 속도는 두 요인 확산 기울기와 기공전 도도의 함수이다. 따라서 일정 기공전 도도라면 공기 중 이산화탄소 농도 증가는 확산 기울기를 높여 후속적으로 잎 내부로의 이산화탄소 이동을 증가시킬 것이다. 이후 잎 내의 이산화탄소 농도 증가는 광합성률의 증가를 가져올 것이다. 대기 중 이산화탄소 농도 증가 시의 확산율과 광합성률의 증가를 이산화탄소 비료효과라 한다. 이산화탄소 증가 시 광합성률 증가의 대부분은 광호흡 감소의 결과이다. 이산화탄소의 내부 농도 증가는 RuBP와 산소와의 반응보다는 이산화탄소와의 반응을 촉진하도록 루비스코의 친화력을 높인다. 광호흡은 공 합성률은 25%나 줄일 수 있기 때문에 증가한 이산화탄소 하에서 광호흡의 감소 또는 제거는 순 광합성의 잠재적 속도를 크게 강화한다. 식물들은 광호흡을 하지 않기 때문에 증가된 이산화탄소 하에서 광합성이 그만큼 증가하지는 않는다. 이산화탄소 증가에 대한 식물의 두 번째 반응은 기공전도도의 감소이다. 기공전 도도에 두 가지 요소 단위 면적당 기공의 수와 구경하러 가 있음을 기억하자. 단기적으로, 증가된 이산화탄소 하에서 관찰된 기공전도도의 감소는 구경의 감소로 일어난다; 장기적으로, 발달 가소성이 기공 밀도의 감소를 가져오는 것으로 밝혀졌다. 상대습도의 감소에 따른 기공의 부분적 폐쇄처럼, 기공전도도의 이러한 감소는 이산화탄소 흡수와 광합성보다 더 높은 정도로 증산율을 줄이는 기능을 하고, 따라서 수분 이용 효율의 향상을 가져온다. 이산화탄소 증가에 따른 식물의 반응에 대한 근본적 이해의 대부분은 통제된 환경, 온실, 상부 개방형 체임버 실험에서 얻어졌다. 그러나 이들 기술은 식물을 둘러싼 환경을 변화시킬 수 있기 때문에, 자유 공기 이산화탄소 강화 실험 완전히 개방된 환경인 현장에서 증가된 이산화탄소 하에 식물들이 자라는 이용은 자연 생태계에서 대기 중 이산화탄소 농도 증가에 대해 식물들이 어떻게 반응할지에 대한 가장 탁월한 예측을 과학자들에게 제공한다. 일리노이대학교의 실험의 로저스는 FACE 연구를 결과에 대한 메타분석을 수행하여 이산화탄소 농도 증가에 대한 식물종들의 반응을 다룬 최신 모든 식물종의 요약했다. FACE 실험에서 이산화탄소 증가 조건에서 자란 기공전 도도는 평균을 구했을 때 22% 감소하였다 넓은 잎 초본은. 다양한 식물 무리 간에 유의한 변이가 있었다. 평균적으로, 교목, 관목, 작물 종보다 초본성 기공전도 변화로 감소가 더 작았다. 연구들에 의하면 높은 이산화탄소 하에서 자란 다양한 종들의 기공 밀도가 감소하였지만, FACE 실험에서 관찰된 기공전도도의 감소는 기공밀도 광포와 유의한 영향을 받지 않았다. 이산화탄소 증가는 FACE 실험에서 자란 식물들의 촉진했다 광합성률을 평균 31%까지 보였지만. 그러나 광합성률 증가 규모는 식물 유형과 환경에 따라 다양했다. 교목들은 이산화탄소 증가에 대해 가장 큰 반응을 작물 종들의, 관목종들은 가장 작은 반응을 보였다. 놀랄 만큼 광합성률도 기동전도 증가했으나 높은 이산화탄소 하에서 이와 같은 광합성 촉진은 수분 상태와 감소의 간접적 효과였다. 기공전도도의 감소는 증산 감소로 인한 토양수분 상태의 향상과 관련된다. 작물인 수수와 옥수수의 광합성률 증가는 개선된 관련되었거나 풀 터와 강우가 적은 기간으로 제한되었다. 그러나 식물 생장과 발달에 대한 증가된 이산화탄소의 장기적 노출 효과는 더 복잡할 것이다. 네덜란드 위트레흐트대학교의 식물생태학자 페레스 메밀국수는 풀 터의 높은 이산화탄소 하에서 식물 생장을 조사한 600개 이상의 실험연구 결과를 검토했다. 이들 연구는 CAM의 광합성 경로 모두를 보여주는 다양한 식물종들을 조사했다. 작물 종은 결과는 생물량이 평균적으로 47% 증가하여 이산화탄소 증가에 대해 가장 강력히 반응하였음을 보여주었다. CAM 종에 대한 반응 자료는 제한되어 있지만, 보고된 6종의 평균 반응은 21%였다. 조사된 종도 높은 이산화탄소 하에서 평균 11% 증가라는 긍정적 반응을 보였다. 종에서 평균적으로 증가를 했고 최대의 생물량 목본 종을 야생 초본 식물은 가장 낮은 수준이었다. 어린 모로 이용한 대부분 실험은 향상 효과는 수행되어 목본 생활사의 작은 부분만을 다루었다. 목본식물의 생장 향상은 평균 49%였다. 일부 장기 실험에서, 높은 이산화탄소 수준이 식물 생장에 미치는 탄소 배분을 단명했다. 몇몇 식물들은 높은 이산화탄소 하에서 광합성 효소인 루비스코 생산을 줄여 보다 낮은 이산화탄소 농도에서 측정된 값에 필적하는 수준으로 광합성을 감소시켰다. 이러한 현상을 '하향조절'이라 한다. 다른 연구들은 높은 이산화탄소 수준 하에서 자란 식물은 잎 형성에 필수 자원을 줄이고 뿌리 생산에는 늘린다는 것을 밝혔다. 이산화탄소 증가에 따른 광합성 반응 정도에 영향을 주는 것으로 알려진 한 요소는 질소의 가용성이다. 높은 이산화탄소 하에서 잠재적으로 향상된 생장을 유지하기 위해 적절한 질소와 기타 필수자원을 얻는 식물의 능력은 루비스코 생산의 감소를 가져오고 결국 광합성률과 식물 생장률을 낮추는 작용을 한다.