초식동물은 독립 영양생물을 포식한다

초식동물은 일반적으로 자신이 섭취하는 식물을 죽이지 않기 때문에 초식은 포식의 특별한 유형이다. 포식자는 전형적으로 다른 동물을 섭취하는 동물과 관련되지만, 초식은 동물이 독립영양생물을 먹는 일종의 포식이다. 모든 종속영양생물의 궁극적인 먹이원은 식물이 광합성으로 고정한 탄소이므로 독립영양생물과 초식동물의 상호 관계는 모든 군집의 핵심 요소이다. 곤충이 대발생하는 해나 대형 초식동물이 과도하게 많을 때는 소비가 상당히 더 많다. 초식동물이 실제로 섭취한 생물량을 측정해 보면, 적게는 아마도 삼림 군집에 존재하는 총 식물 생물량의 6~10%, 많게는 초지군 집의 30~50%에 해당할 것이다. 그럼에도 소비량이 반드시 군집 내 초식의 영향을 평가하는 데 가장 좋은 척도는 아니다. 식물을 초식하는 것은 식물과 초식동물 모두에 좀 더 미묘한 영향을 미칠 수 있다. 잎 손실과 후속적인 뿌리 손실은 식물 생물량을 감소시키고, 잎과 나무껍질, 줄기 뿌리, 수액 같은 식물조직을 제거하는 것은 식물을 금방 죽이지는 않으나 식물 생존능력에 영향을 미친다. 식물 활력을 저하하고 주변 식생과의 경쟁에서 불리해지고 번식 노력을 낮아지게 한다. 이 효과는 식물이 가장 취약하고 주변 식생과의 경쟁력이 가장 약한 어린 단계에 특히 강하다. 어린잎은 뿌리와 기타 식물조직에 있는 저장물에서 추출된 양분을 수입하여 소비하는 의존적 조직이다. 식물은 남아 있는 잎들의 광합성을 증가시켜 잎의 손실을 보상할 수 있다. 그러나 제거된 조직의 나이에 따라 양분 손실의 악영향을 받을 수 있다. 소화가 어렵고 먹는다 해도 에너지가 거의 나오지 않는 리그닌 같은 구조적 탄소화합물이 적기 때문에 척추동물과 무척추동물 모두를 포함하는 초식동물은 어린잎과 줄기를 선호한다. 더 어린 조직을 선택적으로 먹음으로써 초본 초식 동물은 식물에서 상당한 양의 양분을 제거한다. 토론토대학교의 달걀로 월은 하늘소류의 포식이 박주가리의 열매 생산과 식물 질량을 20~30%나 감소시킨 것을 발견했다. 탈염이 일어나면 식물은 다른 경우라면 생장과 생식에 배분되었을 양분을 저장물에서 추출하여 새싹들을 낸다. 흔히 잎들은 보다 작고, 총임관은 30~60%까지 감소할 수 있다. 매미나방 또는 가을 자나방 대발생 시 종종 일어나듯이 수목의 잎이 완전히 떨어지면, 그곳에서 다시 생장하는 잎은 종종 형태가 아주 다르다. 게다가 그 식물은 새로운 잎이 나올 때까지 살아 있는 조직을 유지하기 위해 저장물을 소비하므로 후에 쓰일 저장물이 적어진다. 약해진 수목은 곤충과 질병에 더 취약하다. 추운 날씨가 시작될 때 새로 생장한 가지와 조직은 종종 미숙하여 겨울 온도에 대한 내성이 저하된다. 낙엽 수종들과 대조적으로, 침엽수종들은 잎이 떨어지면 죽는다. 사슴, 토끼, 쥐 같은 목본 초식동물은 연하고 양분이 풍부한 목본의 생장 정당을 선택적으로 먹어, 종종 식물을 죽이거나 생장 형태를 변형시킨다. 유충과 성충의 섭식은 체관부에 손상을 줄 뿐만 아니라, 나무좀 등의 천공성 곤충은 나무껍질을 뚫어서 체관부 형성층 조직에 수평갱도를 만들고 알을 낳는다. 일부 나무좀 종은 푸른 녹 곰팡이를 수목에 옮긴다. 곰팡이가 변제에 정착하고 수관으로 가는 물 흐름을 교란해 수목의 고사를 재촉한다. 진딧물 같은 일부 초식동물은 조직을 직접 먹지 않고, 특히 새로운 생장부와 어린잎에서 수액을 빤다. 즙빨성 곤충은 목본식물의 생장률과 생물량을 25%나 감소시킬 수 있다. 초본 초식하자는 오래된 부분을 먼저 먹고 양분이 더 많은 어린 조직은 그대로 남긴다. 협업 초본은 지면 가까이에 새로운 생장의 근원인 분열조직을 가지고 있다. 잎의 광합성률은 잎의 나이에 따라 감소한다. 잎의 광합성률은 잎의 나이에 따라 감소한다. 초본 초식은 광합성률이 낮은 늙은 조직을 제거함으로써 생산을 촉진해 탈엽이 유성생식을 저하하기는 하지만 일부 초본은 초본 초식의 압력 아래에서만 활력을 유지하고 밑에 있는 어린잎에 빛의 가용성을 증가시킨다. 모든 초본식물이 초식 내성을 가진 것은 아니다. 취약한 분열조직 또는 저장기관을 가진 종들은 심한 초식하에서 곧 소멸할 수 있다. 식물은 초식동물을 억제하기 위한 특성을 진화시켰다. 식물은 자신의 기초대사와 관련 없는 다양한 화학물질을 함유한다. 이런 화학물질은 놀랄 만큼 다양하지만, 화학구조에 따라 질소 기반 화합물, 테르펜류, 페놀류의 세 주요 무리로 나눌 수 있다. 일부 2차 화합물은 식물에서 다량 생산되고, 이들을 양적 저해제라 한다. 육상식물의 잎에 포함된 탄소의 5~35%는 초식동물이 소화할 수 없는 복잡한 탄소 기반 분자인 리그닌 형태라서 초식 동물은 이 화합물과 결합한 질소와 그 밖의 필수 원소를 이용할 수 없다. 질적 저해제는 대부분의 초식동물에 대해 방어 작용을 하나, 일부 전문화된 초식동물은 이런 화학적 방어를 뛰어넘는 방법을 발전시켰다. 일부 딱정벌레와 어떤 나방 유충들은 섭식 전에 잎의 관다발을 잘라 화학적 방어물질의 이동을 정지시킨다. 식물 곤충 상호작용에서 일부 식물은 '도움'을 청하는 듯 자기 포식자의 포식자를 유인하는 것이 발견된다. 최근 연구에 따르면 여러 식물종은 초식동물에 의해 손상될 때 초식동물의 천적을 유인하는 화학 신호를 방출한다. 유도된 휘발성 물질의 방출은 상처 부위에 국한된 것이 아니라 식물 전체에서 일어난다. 상처 난 옥수수 유식 물에 의한 휘발성 물질의 체계적 방출은 포식 기생성 말벌의 방문을 상당히 증가시키는 결과를 가져온다. 나방 유충에 공격당하고 있는 옥수수 유식 물이 유충을 공격하는 포식기생성 말벌을 유인하는 몇 가지 휘발성 테르펜류 화합물을 방출함을 발견한 것이다. 식물에서 초식동물을 피하기 위한 다양한 방어 유형이 진화되었는지에 대한 많은 가설들이 제시된다. 다른 수요로부터 에너지와 양분을 전환함에 따른 방어 비용은 포식 비용은 포식 회피에서 얻어지는 이익에 의해 상쇄되어야 한다. 식물 대부분은 고착성이라 이동할 수 없고 포식을 피하려면 초식동물에게 선택되지 않도록 적응해야 한다.