13. part 2 종간경쟁

코요테의 분포 범위 확장은 늑대로부터 경쟁 해방된 결과인가? 유럽인들이 정착하기 전에 두 종의 들개는 북미 대륙을 차지하는 가장 풍부한 대형 육식동물이었다. 회색늑대는 한때 대서양에서 태평양 연안까지 그리고 알래스카에서 멕시코 북방까지 있었다. 그것은 실제로 모든 북미 서식지에서 나타났다. 대조적으로 코요테는 대평원의 프레리 초지와 사막 서식지 그리고 남서부와 멕시코의 사막 지역으로 훨씬 제한된 분포를 보였다. 그러나 대륙에 유럽인들이 정착한 이후로 이 두 종의 운명은 다른 경로를 보인다. 일찍이 1630년에 매사추세츠만 식민지는 죽인 늑대에 대하여 평균 월급을 지급했다. 미국 북동부에서 마지막 늑대가 잡힌 1897년까지 이러한 장려금이 지급되었다. 다른 지역에서도 늑대 개체군의 운명은 비슷했다. 서쪽으로 이주해 가는 정착민들은 늑대가 포식하는 들소와 사슴, 엘크, 무스를 제거하였다. 그래서 늑대는 양과 가축을 공격하는 것으로 방향을 바꾸었고 보호하기 위하여 목장주와 정부 기관은 늑대 박멸 운동을 시작하였다. 19세기에 시작되었던 장려금 지급 정책은 1965년까지 지속되었다. 늑대는 덫이나 총으로 잡히거나, 늑대 굴에서 끌려 나오거나, 개에 쫓겨 사냥당하였다. 늑대를 잡기 위해 독이든 동물의 사체를 야외에 방치하기도 했는데, 이 관행은 오염된 사체를 섭식한 독수리와 큰 까마귀, 여우, 곰과 다른 동물들도 죽였다. 1973년, 늑대가 멸종위기종보호법으로 보호될 때, 미네소타 북동부 끝자락에 겨우 수백 마리 그리고 미시간주 로열 섬에 소수의 개체만이 남았다. 원래 코요테는 회색늑대와는 대조적으로, 북미 동부에 없었으나 정착지가 서쪽의 대평원으로 확장되면서 농부와 목장주에게 코요테는 위협적이지 않다고 인식되었다. 20세기에 들어서 코요테는 농경지와 벌목으로 새로이 열린 서식지를 이용하기 시작하였고, 그들의 분포도 동쪽으로 확장되었다. 북쪽과 남쪽을 이용하는 두 가지 정착 경로가 있었다. 코요테는 북쪽으로부터 먼저 유입되기 시작했는데 1900년경 미시간 주, 1919년에는 온타리오주 남부, 그리고 1930년대에는 뉴욕 북조 처음 보고되었다. 동남부 대부분은 1960년대까지 코요테가 살지 않았다. 미국에서 회색늑대 개체군은 사실상 소멸했지만 코요테 분포 범위는 한때 늑대가 차지하였던 대부분의 지역으로 확장되어 이제는 숲과 조림 지역, 초지, 농경지에서 교외 지역까지 북미 동부의 거의 모든 서식지를 차지한다. 북미에서 늑대 개체군의 감소와 코요테의 현재와 같은 확장은 생태학자들에게 이 두 가지 사건이 어떤 식으로든 연계된 것이 아닌가 하는 의문을 일으켰다. 회색늑대가 출현하는 북미 생태계에서 다른 육식동물과의 상호작용은 흔하며, 유사한 생태를 가진 종과의 경쟁이 가장 심하다. 늑대와 코요테 사이에서는 간섭경쟁이 일어나고, 늑대는 직접적 공격성으로 코요테가 자원에 접근하는 것을 제한한다. 늑대와 코요테가 중복되는 지역의 야외조사 연구에 의하면 코요테는 늑대 세력권에서 제거되며 늑대는 코요테를 죽이려 비상한 노력을 한다. 코요테의 급격한 팽창을 설명하는 가장 중요한 가설의 하나는 늑대가 그들의 원래 서식지에서 제거되어 코요테를 코요테의 원래 서식 지역으로 제한하던 경쟁 압력이 감소했기 때문이라는, 즉 코요테의 분포범위 확장은 "경쟁해방"의 결과라는 것이다. 이제 최근의 보존 노력으로 생태학자들은 이 가설을 직접적으로 시험할 수 있다. 보존 노력 덕분에 회색늑대는 개체 수를 회복하기 시작하고 있다. 북미에서의 늑대의 회복은 멸종위기종보호법에 등재된 결과로 법에 따라 재도입과 관리 프로그램과 더불어 무분별한 죽임으로부터 보호되고, 과학적 연구의 증가를 가져왔다. 2013년에 미네소타에 2,200마리, 슈페리어 호수의 로열 섬에 8마리, 미시간 상류 반도에 약 650마리, 그리고 위스콘신주에 적어도 800마리가 산다. 로키산맥 북쪽에서는, 미국 어류 및 야생 생물국이 1995년과 1996년에 옐로스톤 국립공원과 아이다호주의 미국 삼림 국토지에 회색늑대를 다시 들여왔다. 재도입은 성공적이어서 2013년에 몬태나주, 아이다호 그리고 와이오밍주의 로키 산맥 북방에 적어도 1,650마리가 늑대가 있었다. 이제는 코요테가 차지하고 있는 지역에 늑대가 재도입됨으로써 생태학자들은 두 육식동물 개체군에서의 경쟁의 역할을 직접적으로 조사하고, 미국에서 코요테의 분포범위 확장이 부분적으로는 죽은 대로부터의 경쟁해방의 결과라는 가설을 시험할 수 있게 되었다. 유타주립대학교의 버거와 게스는 늑대와 코요테의 분포와 풍부도에 대하여 수집된 자료를 이용하여 최근에 늑대가 재도입된 로키 산맥 북부의 두 지역에서 늑대와의 간섭 경쟁이 코요테의 분포와 풍부도를 제한하는지에 대한 가설을 검사하였다. 늑대와의 경쟁이 이 지역에서 코요테의 밀도를 감소시키기에 충분한지를 결정하기 위하여 2001년 8월부터 2004년 8월까지 그랜드티턴 국립공원의 늑대가 없는 곳과 많은 지역에서 포획된 코요테의 원인별 사망률과 생존율 그리고 옐로스톤 생태계를 가로지르는 세 지역에서 두 종의 개체군 밀도를 수집하였다. 버거와 게스는 좋은 점 포식자이지만 가로질러 코요테는 수적으로는 시간상으로, 밀도는 늑대 풍부도에 따라 공간적, GT NP의 늑대 풍부 달랐다는 것을 발견했다. 연구지 소내와 지역에서는 평균 코요테 밀도가 33% 낮았고, 옐로스톤, 국립공원에서는 늑대 도입 후 밀도가 39% 감소하였다. 연구지로 구성원인 데 비하여 사이를 통틀어서 모두 코요테와 늑대 밀도는 강한 음성적 관계를 보였는데, 이는 늑대와의 경쟁이 코요테 개체군을 제한한다는 가설을 지지한다. 늑대 포식에 의한 코요테의 사망률은 전반적으로 낮지만, 상주하는 개체와 단기로 머무는 개체에서는 사망률이 크게 달랐다. 거주성 코요테는 명확한 세력권을 방어하는 집단의 체류 성 단기 상주 집단의 개체는 7~8개 버클과 넓은 행동권을 포함하는 훨씬 더 넓은 지역과 관련되어 있지만, 특정 집단이나 세력권과는 관계가 없었다. 단기 체류성 코요테 사망 원인의 56%는 늑대 때문이다. 게다가 늑대가 풍부한 지역에서 포획된 단기 체류성 코요테의 분산율은 늑대가 없는 지역에서 포획된 것에 비하여 117% 더 높았다. 옐로스톤 프로젝트의 지역에서 늑대와 코요테의 동료들의 연구는 늑대가 재도입된 야외 연구에서 경쟁적 상호작용의 특징에 대해 상세하게 묘사했다. 연구자들은 일련의 유제류의 사체를 무선송신기가 부착된 늑대를 이용하여 옐로스톤 공원에서의 회색늑대와 코요테와의 간섭경쟁을 조사하였다. 머클과 동료들은 1995~2007년 사이에 늑대, 코요테 상호작용을 337개나 기록하였다. 상호작용의 대부분은 늑대가 죽인 사오 작용에서 코요테가 먹으려 하는 곳에서 일어났다. 늑대는 맞서기의 대부분을 시작하며, 일반적으로 코요테보다 다수이고, 대부분의 접촉 없이 이겼다. 대체로 늑대는 물리적 접촉없이 코요테를 쫓아낸다. 그러나 맞서기의 7%에서는 코요테가 죽었다. 시간이 지남에 따라 상호작용이 감소하는데, 이는 코요테가 적응했거나 코요테의 밀도가 감소한 것을 암시한다. 이러한 결과는 늑대가 코요테와의 상호작용을 지배한다는 것을 분명히 보여준다.